Horváth László (szerk.): Halbiológia és haltenyésztés (Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2000)
1. Biológiai alapismeretek - 1.2 Mézes Miklós: Halélettan
letve az artériás vér közötti gázcsere, amely a kopoltyúlemezek szintjén valósul meg, a második pedig a vér - az artéria- és vénakapillárisok - és a szövetek között. Fizikai szempontból a grádiens mentén megvalósuló gázcsere eredményeképpen egyensúly alakul ki a két eltérő rendszer (kompartment) között. Az élő szervezetben azonban az egyensúly valamely irányba történő folyamatos eltolódása (imbalance) áll fenn, mivel a szövetek folyamatosan 02-t vesznek fel, illetve C02-t adnak le. Az egyensúlyra való törekvés azonban folyamatosan fennáll és ezt a szervezet a légzési folyamat során igyekszik beállítani. A gázcsere szempontjából először az oxigénszállítási folyamatokkal foglalkozunk. Az oxigéntranszport a korábban leírtak szerint az első lépésben a víz és a kopoltyúlemezek artériakapillárisai között zajlik. Az oxigén a vérben nem szabad formában van jelen, hanem egy specifikus oxigénkötő fehérjéhez, a hemoglobinhoz kötötten. A vér oxigénaffinitása elsődlegesen a hemoglobin oxigénnel való telítettségének - szaturációjának - függvénye. Minél alacsonyabb a hemoglobin-szaturáció optimális parciális oxigénnyomásának (p02) értéke, annál nagyobb a vér oxigénaffinitása. A halak vérének oxigénaffinitása főképp alacsony p02, pl. hypoxia esetén igen magas, 90-95%, amelynek a fentiek miatt az a magyarázata, hogy a hemoglobinszaturáció optimális p02-értéke igen alacsony, mindössze 30-60 Hgmm. A szén-dioxid-transzport a szövetek és a kapillárisok között zajlik az első, majd a kopoltyúlemezek kapillárisai és a víz között a második lépésben. A szövetek szintjén a grádiens kialakulását az biztosítja, hogy a szöveti pC02-értéke 9-15 Hgmm, míg a vér pC02-értéke 5-8 Hgmm. A széndioxid a grádiens mentén passzív diffúzióval jut a vérbe, ahol C02 + H20 -*■ H2C03 átalakulás következik be. A H2C03 azonban gyenge sav- és gyorsan H2C03 -*• H+ + HC03 disszociáció következik be. A HCO^ részben a szénsav-anhidratáz enzim segítségével szén-dioxidra és vízre bomlik a kopoltyúlemezek szintjén, és ilyen formában távozik el a szervezetből vagy a kopoltyúlemezek epithel sejtjeiben a HC03/C1~ rediffúzió útján távozik. A gázcserét befolyásoló tényezők két nagy csoportra oszthatók, úgymint külső és belső tényezőkre. A külső tényezők közül kiemelt fontosságú a vízáramlás sebessége. A gázcsere hatékonysága ugyanis részben a légzési térfogat (ventillációs volumen) függvénye is. A vízáramlás sebessége mozgással még alacsony áramlási sebesség mellett is fokozható, emellett ilyen esetekben a légzés intenzitása is növekszik. A nagy áramlási sebességű vizekben a ventillációs volumen a mozgás sebességének a függvénye, ami az áramlással szemben nyitott szájjal történő úszással még tovább fokozható. Igen nagy ventilációs volumen, illetve igen gyors áramlási sebesség esetén azonban az oxigénfelvétel hatékonysága a kopoltyúban relatíve alacsony, amelynek oka a kopoltyúlemezek nagy diffúziós rezisztenciája és az ún. víz „shunt” mechanizmus, amely azt jelenti, hogy nagy áramlási sebesség esetén a kopoltyúlemezek között az áramló vízben turbulencia alakul ki, ami a gázcsere hatékonyságát csökkenti. A hőmérséklet két módon is befolyásolja a gázcserét. Egyrészt a víz oldott gáztartalma a hőmérséklet függvényében eltérő, hirtelen lehűlés, illetve erőteljes felmelegedés során is csökken, másrészt a halak mint változó testhőmérsékletű (poikiloterm) szervezetek testhőmérséklete a külső környezet függvénye. Ezzel kapcsolatosan megállapították, hogy amennyiben a halak testhőmérséklete 10-20 °C között változik, úgy azok oxigénfelvétele ennek során 2,5-szeresére növekszik. A víz oxigéntartalmának csök77
