Horváth László (szerk.): Halbiológia és haltenyésztés (Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2000)
1. Biológiai alapismeretek - 1.2 Mézes Miklós: Halélettan
kenése esetén hypoxia alakul ki. Ennek hatására növekszik a kopoltyúmozgások száma (frekvenciája) és a mozgások mélysége (amplitúdója) is. A gázcserét befolyásoló belső tényezők közül első helyen említendő a kopoltyú kapilláris keringése. A gázcsere hatékonysága ugyanis függ a keringő vér mennyiségétől, amelyet a kapilláris erek vasomotor-aktivitása is befolyásol. A vasomotor-aktiv- itást egyrészt hormonális faktorok szabályozzák. így az adrenalin és noradrenalin az erek tágulását (vasodilatatio), az acetilkolin pedig az erek szűkülését (vasoconstric- tio) idézi elő. A vasomotor-aktivitásnál ugyanakkor egy első látásra paradox hatást is leírtak. A víz oxigéntartalmának erőteljes csökkenése (külső hypoxia) esetén lokális vasokonstrikciós hatás jelentkezik. Ennek magyarázata az, hogy a szervezet ezzel a hatással biztosítja a fordított oxigéngrádiens kialakulása elleni védelmet, amely ilyen helyzetben nem víz — vér, hanem elméletileg vér -*■ víz irányú is lehet. A gázcsere hatékonysága az ún. transzfer faktor függvénye. A transzfer faktor alapja a kopoltyúban zajló gázcsere, pontosabban az, hogy a kopoltyúlemezeken átjutó oxigén mennyiségét mennyiben befolyásolja az oxigén parciális nyomáskülönbsége (grádiens). T02 = V02 : p02, ahol: T02 - transzfer faktor, V02 - a felvett oxigén térfogata, p02 - az oxigéngrádiens a kopoltyúban. A kopoltyúlemezeken fennálló oxigéngrádiens az alábbi módon határozható meg: p02 = 1/2 pI02 + pE02 l/2pa02 + pv02, ahol: pI02 - pE02 - pa02 - pv02 a bemenő víz 02 parciális nyomása, a kimenő víz 02 parciális nyomása, az arteriális vér 02 parciális nyomása, a vénás vér 02 parciális nyomása. A belső tényezők között említendő az ún. Bohr-effektus is, amely azt jelenti, hogy a vér pH-értékének csökkenése gyengíti a hemoglobin oxigénkötő kapacitását. Ennek a tényezőnek az oxigén szövetekben történő leadásában van nagy szerepe, mivel a sejtek által termelt szén-dioxid hatására szénsav keletkezik, amely ha gyenge savi karakterű is, de a vér pH-értékét csekély mértékben ugyan, de csökkenti. A pH-érték csökkenése pedig fokozza a hemoglobin oxigénleadásának intenzitását. Ez a hatás lárvaállapotban igen kis jelentőségű, az egyedfejlődés során azonban szerepe folyamatosan nő. A következő fontos belső hatás az ún. Root-effektus, amelynek jelentősége a hemoglobin oxigénnel való telítődésében van. Angolnafajban leírták, hogy az oxihe- moglobin formáció igen gyors folyamat. A hemoglobin 50%-os oxigéntelítése tiszta oxigént tartalmazó rendszerben kevesebb, mint 9xl0“3 sec alatt bekövetkezik, de C02 jelenlétében ez az idő jelentősen megnövekszik (8,7x lCk2 sec!). Ez utóbbi hatásnál tekintetbe kell venni azt a tényt is, hogy a keringő vér - ezzel a vörösvérsejtekben lévő hemoglobin - csak igen rövid ideig van jelen a kopoltyúlemezek kapillárisaiban, és a vérből a szénsav-anhidratáz enzim hatására ezen a területen számolni kell a HC03 -ból szén-dioxid felszabadulásával is. 78
