O. Gy. Dely szerk.: Vertebrata Hungarica 23. (Budapest, 1989)

Dely, O. Gy. ; Stohl, G.: Phylogenetische Probleme in dem Vipera ursinii-Formenkreis (Serpentes, Viperidae) 9-20. o.

PHYLOGENETISCHE RANGORDNUNG DER EINZELNEN GLIEDER DES FORMENKREISES Werden die einzelnen Taxa des ursinii -Formenkreises auf ihre phylogenetische Entwicklungsstufe geprüft, und zwar aufgrund der sie bezeichnenden Merkmale, so ergibt sich folgende Reihe: Am primitivsten, d.h. auf der niedrigsten Stufe der Evolution des Formenkreises stehend scheint die Unterart anatolica zu sein, wenigstens in Hinsicht auf ihre numerischen Merkmale. Die niedrigste Zahl der Ventralia und Subcaudalia ist für sie bezeichnend. Ausserdem hat sie auch die urtümliche Schuppenzahl von 19 unverändert bewahrt, während alle asiatischen Angehörigen der Art ursinii durch 21 Schuppenreihen ausgezeichnet sind. Das Auftreten eines Interparietale in der Kopfbeschilderung bedeutet jedoch eine Progression, ebenso wie der in Gebirgegegenden liegende Habitat. Obwohl sämtliche morphologische Merkmale der Unterart ursinii als primitiv bewertet werden müssen, bedeutet die ökologische Stenözie der Unterart eine hochgradige physiologische Speziali sation. Obwohl im Grunde genommen auch für die Unterart rakosiensis ebenfalls als primitiv bewertende morphologische Merkmale charakteristisch sind, treten bei dieser schon Merkmale mit mehr oder weniger grösserer Häufigkeit auf und deuten schon einen phylogenetischen Fortschritt. Die Zahl der Schuppenreihen beträgt im allgemeinen 19, 14% der Individuen besitzt aber schon 21 Reihen. Die Zahl der Ventralia und Subcaudalia ist sichtlich höher als bei ursinii

. Frontale und Parietalia sind einheitlich, Schädelbau und Turbinale demGrundtypus ähnlich. Wenn auch nicht euryök, Stenözie weniger stark ausgeprägt als bei ursinii. Zahlreiche progressiv zu deutende Merkmale lassen sich im Merkmalskomplex der Unterart renardi finden. Zahl der Schuppenreihen 21 - praktisch ausnahmslos. Zahl der Ventralia und Subcaudalia sowie jene anderer Schilder (Lorealia, Supra- und Sublabialia) die grössten innerhalb des Formenkreises. Auch die Aufteilung der Parietalschilder ist bei dieser Unterart fortgeschritten, nach SAINT GIRONS (1978) bei 23% der Individuen vorhanden. Trotz der hinsichtlich fast aller morphologischer Merkmale vollzogenen Progression hat der Schädelbau und die Gestalt der Turbinalia den urtümlichen Typus beibehalten. In ökologischer Hinsicht gilt diese Unterart - wenigstens in seiner Gesamtheit - als weitgehend euryök (ALEKPEROV 1982). Während die oben aufgezählten vier Unterarten aufgrund der Progressivität ihrer morphologischen Merkmale in eine "orthogenetische" Reihe gestellt werden können, lassen sich folgende Unterarten sowohl durch primäre, urtümliche als auch progressive Merkmale charakterisieren. Die als Bergform geltende Unterart ebneri scheint hinsichtlich der Zahl der Ventralia und Subcaudalia auf einer niedrigeren Stufe der Evolution zu stehen, als die Unterart renardi

, in einigen anderen Merkmalen, wie die Aufteilung der Parietalia (nach SAINT GIRONS Í 1978 bei 36% der Individuen vorhanden) sowie die Zahl der Subocularia (bei 29% der Individuen in anderthalb Reihen stehend), hat aber sie eine höhere Stufe der Evolution erreicht. Das Nebeneinander-Auftreten von primitiven und progressiven Merkmalen im Merkmalskomplex einer Unterart (sog, Heterepistase) hat seinen höchsten Grad bei macrops erreicht, wie darauf schon von MÉHELY (1911a) hingewiesen wurde. Die Vergrösserung der Augen, die jedoch in den verschiedenen Beständen nicht denselben Grad erreicht, der alleinstehende Typ des Schädelblaues sowie der Turbinalia und die weitgehende Auflösung der Syncipitalschilder sind zweifellos alle als progressive Merkmale zu deuten. Neben all diesen progressiven Merkmalen hat die Unterart macrops auch mehrere primitive Charakterzüge bewahrt, wie die niedrige Zahl der Schuppenreihen (19) sowie die der Ventralia und Subcaudalia. MÖGLICHE WEGE DER EVOLUTION INNERHALB DES FORMENKREISES Wird nun die erreichte Evolutionshöhe im Zusammenhang mit der geographischen Lage und Ausbreitung des Areals der betreffenden Unterart bewertet, so ergibt sich ein scheinbarer Widerspruch zwischen den beiden. Jene Unterart nämlich, die zahlreiche progressive Merkmale in ihrem Merkmalskomplex enthält, renardi, bewohnt das ursprüngliche Verbrei-