O. Gy. Dely szerk.: Vertebrata Hungarica 23. (Budapest, 1989)
Dely, O. Gy. ; Stohl, G.: Phylogenetische Probleme in dem Vipera ursinii-Formenkreis (Serpentes, Viperidae) 9-20. o.
tungsgebiet, das wohl begründet postulierte Entwicklungszentrum der ganzen Gattung. Andererseits, die aufgrund einer ganzen Reihe von primitiven Merkmalen als urtümlich zu bezeichnende Unterart, ursinii , bewohnt Gebiete, die am weitesten entfernt vom Entwicklungszentrum liegen. Die Unterart rakosiensis, die aufgrund ihrer Merkmale schon einige Zeichen des evolutiven Fortschrittes zeigt, besitzt ein, dem Entwicklungszentrum näher liegendes Areal. Im grossen und ganzen scheint eine von dem Westen nach dem Osten gerichtete orthogenetische Evolution von der viele primitive Züge der Gattung bewahrten Form (ursinii ) bis zu der am weitesten fortgeschrittenen Unterart ( renardi) zu führen. Aber nicht nur die erwähnte Unterart, ursinii, bewohnt ein vom Entwicklungszentrum weitentferntes Areal, sondern auch die ebenfalls durch primitive Merkmale charakterisierte Unterart anatolica (Elmali in der Südwest-Türkei). Daran ändert nichts, dass anatolica den asiatischen Kontinent nicht verlassen hat. Die beiden bisher nicht erwähnten Unterarten, die asiatische ebneri und die europäische macrops enthalten in ihrem Merkmalskomplex neben primitiven, bzw. nicht weit fortgeschrittenen Merkmalen auch solche, die innerhalb der Gattung als die am meisten progressiv gelten (wie die Auflösung der Syncipital-, bzw. Parietalschilder. Von diesen beiden heterepistatisch zu betrachtenden Unterarten ist die eine - ebneri - eine ausgesprochene Bergform, während sich die andere - macrops - in dem Zustande befindet sich zu einer Bergform zu entwickeln. Abb. 2. Versuch einer hypotetischen Darstellung der phylogenetischen Beziehungen innerhalb des V . ursiniiFormenkreises A: nach MÉHELY 1911a, p. 234; B: nach Verfassern Wie ist nun der scheinbare Widerspruch zwischen der im Laufe der Evolution erreichten Entwicklungsstufe und dem Verharren im Entwicklungszentrum, bzw. Verlassen desselben, zu deuten. Es kann kaum daran gezweifelt werden, dass als irgendwann im Quartär eine Ausbreitung nach dem Westen begonnen hat, Vipera ursinii auch im Entwicklungszentrum (d.h. im jetzigen Areal von renardi) ausschliesslich primitive Merkmale besass. Die am weitesten nach dem Westen, bzw. dem Südwesten vorgedrungenen Bestände, die im späteren Verlauf des Quartärs - wohl möglich infolge der inzwischen aufgetretenen Vereisungen - isoliert wurden, bewahrten ihren primitiven Merkmalskomplex bis zum heutigen Tage. Es kann angenommen werden, dass unter dem Einfluss der durch die veränderten ökologischen Faktoren hervorgerufenen Stenözie sowie infolge der Unterbrechung einer Panmixie mit den anderen Beständen der Art, die Unterarten anatolica und ursinii ihre Fähigkeit zu einer Weiterentwicklung eingebüsst haben.
