Hidrológiai tájékoztató, 1970 június
A XI. HIDROBIOLÓGUS NAPOK KERETÉBEN MEGRENDEZETT SZIKESVÍZI SZIMPÓZIUM ELŐADÁSAI - Dr. Nemenz Harald: Az ozmoregulációs fiziológiai problémái a szárazföldi sósvizekben
1. Atnemeresztő testfelület. A vízi ízeltlábúak kutikulája a víz iránt poláris áteresztőképességet mutat fel, azaz a víz kívülről befelé (az epikutikulából az endokutikulába) lényegesen könnyebben hatol, mint fordított irányban. A különbség 1:100 arányra is rúghat. Rovarok esetében a vízáteresztőképesség abszolút értelemben véve igen csekély éspedig függetlenül attól, hogy édesvízi vagy sósvízi állatokról van szó. Így talált Shaw (1955) Sialislárváknál 20 °C hőmérsékleten 0,05 mikron sec— 1 permeabilitásállandót, Ephydra cinerea esetében, amely a legtöményebb vizek lakója ez az állandó 0,04 mikron sec— 1 volt 23 °C hőmérsékleten (Nemenz 1958). Ugyartilyen csekély az áteresztőképesség az Artemia salina esetében (közvetlenül összehasonlítható értékek nem ismeretesek). Ismeretes, hogy elektrolitek esetében az áteresztőképesség kisebb mint a vizet illetőleg. Ezzel szemben szemben nem ismeretes, hogy a kutikula elektrolitekkel szemben is poláris viselkedésű-e. Nos, a kutikula nem az egyetlen felület, amelyen át az állat kapcsolatban áll a külvilággal. A kopoltyúknak és a bélnek az a speciális feladata van, hogy anyagokat cseréljen a környezettel. Ezért egyrészt ezeken a helyeken látjuk lokalizálva a kiválasztó szerveket, másrészt azokat a mechanizmusokat, amelyek a nem kívánatos cserét megakadályozzák. A rovarok belét gyakran borítja peritrófikus membrán. Ez lehetővé teszi egészen szélsőséges élőhelyek felkeresését számukra. így képes élni egy Ephidrida, a Psilopa petrolei nyersolajban, amely bélcsatornájában is megtalálható, de csak a peritrófikus membránon belül (Thorp 1931, 32, 33). Másfelől nyilván meg van a bélcsatornának az a képessége, hogy tömény oldatokból vizet vehessen fel, mint ahogyan ez az Artemia salina esetében ismeretes (Croghan 1958). Az aktív vízszállítás mechanizmusa ez idő szerint még vitatott kérdés. Még a lehetőleg átnemeresztő testfelület sem tudja megakadályozni, hogy ismételten behatoljanak a tömény külső miliőből nem kívánatos anyagok. Ezért minden organizmus megfelelő kiválasztó mechanizmus létrehozására kényszerült. 2. Nem kívánatos anyagok kiválasztása. Legtöbb esetben a kiválasztó szervek végzik el a behatolt sók elszállítását. A rovarok esetében a rectum és a Malphigi-féle edények összjátéka egyrészt a víz reszorbcióját, másrészt a fölösleges só eltávolítását végzi el. Az Artemia salina esetében (és talán más rákoknál is) a bél a szabályozás munkájának hordozója. Az Artemia nagyon tömény oldatokból is iszik, a bélsejtek sót választanak ki a bélüregbe, úgy hogy az erősebben tömény oldat kiküszöbölődik. Ez a mechanizmus azonban csalt addig működik, amíg a víznem koncentrált sóoldat. Ebbeh az esetben másik folyamatnak kell a sókiválasztás munkáját átvenni. Az Artemia kopoltyúin különleges sóki választó sejtek vannak (Copeland 1968), amelyek sajátságos alakú mitochondriumokat tartalmaznak. Ezek a sókiválaszto sejtek a gyengén tömény vízben is aktívok, tömény oldatokban egymagukban kell elvégezniök a munkát. A halak veséi igen híg primer vizeletet szűrnek ki, amelyből azonban a víz reszorbeálódik, úgy hogy a szekunder vizelet a vérrel izozmotikus, de más összetétele van. így tartalmaz nitrogén anyagcseretermékek mellett kevesebb Na+ és Cl—, ezzel szemben annál több S0 4—-et és több Mg-K-t is. A Mg++ mennyisége mindenesetre erősen függ a pH-tól, mert a húgy alkalikus reakciója esetén a Mg nehezen oldódó alakba megy át. A fölös C.l—-t különleges sejtek választják ki a kopoltyúkban. Hogyha a halak édes vízből sósvízbe vándorolnak át, vagy megfordítva, a sejtek megváltoztathatják addigi funkciójukat, és a Cl—-t szintén aktivan veszik fel a miliőből. Sok vízi madár is rendelkezik húgyszerveken kívül sómirigyekkel, amelyek az orrnyílásokon át bocsátanak ki sóban gazdag oldatot. 3. A szükséges ionok felhalmozása a környezetből. Édesvíz-lakók számára létfontosságú az ionok felvétele a környezetből, ha a víz töménysége kisebb, mint a belső miliőé. De ebben az esetben is, nagy különbségek fordulnak elő még a legszűkebb rokonsági körön belül is, így pl. a Chirononomus thummi Cl-t csak véréhez képest hypoton médiumból vesz fel, a Chironomus salinarius ezzel szemben Cl -t hyperton médiumból is aktívan felvesz. Az Aedes detritusról is tudjuk, hogy reguláló mechanizmusa mind hypo-, mind hypertonikus médiumban egyaránt funkcionál. Mindezen regulációs mechanizmusok esetében a miliő jeléntős befolyása mutatható ki. Mind a permeabilitás, mind pedig a reguláló mechanizmus a körülvevő környezet ionjainak hatása alatt áll, mégpedig nemcsak töménységük, hanem viszonylagos Öszszetételük befolyása alatt is. A Berosus spinosus példáján mutatunk be néhányat e jelenségek közül. A külső miliő fokozódó töménységével a belső miliő töménysége is nő egy bizonyos fokig. Ha azonban egy erősen tömény (külső) oldathoz különféle ionok (Ca++ Sr++, Mg++, Ba++, illetve K+, vagv Li+ járulnak, akkor a belső töménység nemcsak az adagolt ionok fajtájától, hanem mennyiségétől függően is megváltozik. Az össztöménység ennek folyamán lényegileg egyforma és igen nagy (20% NaCl) marad (1. és 2. ábra). Még áttekinthetetlenebbé válik az eredmény, ha egyidejűleg több kationt engedünk hatni. Az eddig közölt eredmények alapján azt várhatnánk, hogy az egyes ionhatások összegeződnek. Azonban egyáltalában nem így áll a dolog (3. ábra). A bonyolultabb összetételű oldatok által a belső miliőbor, kiváltott reakció teljességgel megjósolhatat1. ábra. Berosus spinosus lárvák hemolimfájának ozmozisos értéke 48 óra után 20%-os NaCl oldatban, amelyhez a megadott sókat a megadott mennyiségben juttatták (Nemenz, 1963 után) 2. ábra. Berosus spinosus lárvák hemolimfájának ozmozisos értéke 48 óra után 20%-os NaCl oldatban, amelyhez a megadott sókat a megadott mennyiségben juttatták (Nemenz, 1963 után) (A CaCh-görbét az összehasonlíthatóság céljából mindkét ábrán feltüntettük.) 149