Hidrológiai Közlöny 2000 (80. évfolyam)
5-6. szám - XLI. Hidrobiológus Napok: "Vízi ökoszisztémák (taxonómia, biodíverzitás, biomonitorozás, élőhelyek frakmentációja, inváziós fajok biológiája)" Tihany, 1999 október 6-8.
306 HIDROLÓGIAI KÖZLÖNY 2000. 80. feVF. 5. SZ. Biodiverzitás mérésének problémái vízirovarok faj együtteseiben Hufnagel Levente 1 J - Csörgits Gábor 3- Bíró Judit 1 !ELTE Állatrendszertani és Ökológai Tanszék, 1088. Budapest, Puskin u. 3. 2MTA TKI - Zootaxonómai Kutatócsoport, 1088. Budapest, Puskin u. 3. 3MTA ÖBKI - Magyar Dunakutató Állomás, 2131. Göd, Jávorka S. u. 14. Kulcsszavak: biodiverzitás, szezonalitás, hidrozoológia, Heteroptera Bevezetés A bioszférát alkotó élőlény-együttesek állapotának vizsgálata, az állapotváltozások nyomon követése, értékelése és a mindezek mögött megbúvó hatótényezők kutatása az emberi társadalom létfeltételei és hosszú távú érdekei szempontjából a legfontosabb feladatok közé sorolható. Az. élőlények közösségeiben megnyilvánuló sokféleség mérésének központi szerepe van az alap és alkalmazott, ökológiai és cönológiai kutatásokban, továbbá nélkülözhetetlen a vizügyi valamint környezet- és természetvédelmi döntés-előkészítésben és a különféle emberi beavatkozások hatásvizsgálatánál A globális biodiverzitás hazánkra eső részének monitorozását nemzetközi kötelezettségvállalásaink is szükségessé teszik A biodiverzitás szerepe és forrása A sokféleség terepi vizsgálatának és elemzésének módszereit, a diverzitás szerepéről és forrásáról való nézeteink alapvetően meghatározzák A diverzitás vizsgálatának igazi jelentőségét, a sokféleség ökológiai és evolúciós jelentősége adja. A földi élet létét a bioszféra szabályozó funkciói biztosítják. Ezek a szabályzófúnkciók az egyes élőlényféleségek egyedi tevékenységéből állnak elő ( lovelock 1987). Magukat az alapfunkciókat elvileg nagyon kevés élőlényféleség is elláthatná (néhány termelő", egy-két gcneralista (polifág) fogyasztó- és néhány lebontó szervezet révén), ezek ellátásának hatékonyságát (sebességet, intenzitását) azonban csak a niche-felosztáson alapuló "munkamegosztás'', tehát a specialisták megjelenése teszi lehetővé (,Molnár 1994). A hatékonyság mellett a folyamatok megbízhatóságát (változó környezeti feltételek közötti fennmaradását és a populációs továbbá közösségi szintű alkalmazkodást) is csak a biodiverzitás biztosíthatja az alternatív anyagáramlási utak és a funkcionális redundancia révén (Vida 1995). (Pl. esetünkben az átfedő táplálékspektrumú szitakötőlárvák) A fenti szempontok alapján közösség diverzitásában a populáción belüli és a populációk közötti sokféleségnek egyformán fontos szerepe van. Összességében a biológiai diverzitások végső forrása az örökítő anyag diverzitása, amely egyben az evolúció nyersanyaga is. A diverzitás mérésekor és az ezen alapuló összehasonlításokkor tehát elsősorban a genetikai diverzitást kell szem előtt tartam. (Vida 1996) Az. általunk a terepen megfigyelhető fenotípusos diverzitásnak egyfelől ebből a szempontból, másrészt a közvetlen fúnkciófelosztás szempontjából is jelentősége lehet (pl. egy fajba tartozó, de különböző stádiumú, testméretű rovarlárvák). A biodiverzitás komponensei és mérésük A diverzitás legnyilvánvalóbb komponense a féleségek száma. Ennek akkor van értelme, ha az élőlények féleségeit diszkrét csoportokba rendeztük. Ilyen lehet pl. valamelyik taxonómiai szint (fajszám, genusszám, családok száma), vagy a táplálkozási csoportok, fenológiai típusok, állatföldrajzi besorolás csoportjai szerinti aktuális féleségszám. Ugyanakkor olyan élőlény-tulajdonságok is fontosak lehetnek diverzitási szempontból, amelyek esetében a diszkrét csoportosítás (nominális skála) mesterkélt lenne (pl. testméret-diverzitás), ilyenkor a féleségek száma helyett a folytonos skálán (arány- v. intervallumskála) mérhető tartomány szélessége fejezhet ki hasonló jelentést. A diverzitás másik közismert komponense a féleségek gyakorisági eloszlásában megnyilvánuló egyenletesség. Ennek mértékéről nominális skálák esetén a csoportonkénti egyedszámok eltérése (pl Berger-Parker index, vagy a relatív gyakoriságok szórása), arányskálák esetén az eloszlás "csúcsossága" hordoz információt. Az első két diverzitási komponenst a legtöbb gyakorlatban használt diverzitás-index (Southwood 1984) valamilyen arányban figyelembe veszi (pl. Shannon-Wiener, Simpson-Yule indexek). Ugyanez nem mondható el a diverzitás harmadik komponenséről a féleségek különbözőségéről (pl. a fajok rokonsági viszonyai), pedig az előző szakaszban leírtak alapján ennek nyilvánvalóan kiemelkedő jelentősége van. Ezen komponens figyelembevételére magyar fejlesztésű eljárások is rendelkezésre állnak (Izsák és Papp 1995). Ha a féleségek különbözőségét figyelembe akarjuk venni, akkor az arányskálán mért tulajdonságoknál van könynyebb dolgunk, hiszen itt az egyedek páronkénti különbözősége az értékek egyszerű különbségével kifejezhető (pl mm-ben mért testméret-különbség). Ha a gyakorisági eloszlásunk normálishoz közel álló akkor a tapasztalati vagy relatív szórás szintén közvetlen információt szolgáltat. Nehezebb a helyzet a diszkrét féleségcsoportok használatánál, mivel itt a páronkénti különbözőség megítélése már önmagában problémát jelent. Jó megoldást jelenthetne ebben az esetben a DNS-hibndizációs vizsgálat, ez azonban financiális okok miatt nehezen megvalósítható. Marad hát a taxonómiai távolságok számszerűsítése, vagy számszerű morfológiai mutatók bevezetése, esetleg a numerikus taxonómiában már régen bevált távolságfuggvények, pl. euklideszi távolság, Jaccard index, korreláció vagy PHI-metrika alkalmazása (Podani 1997). A közösség diverzitásának negyedik komponense a féleségek egyedeinek térbeli eloszlásából (annak kevert vagy elkülönülő jellegéből) eredő sokféleség. Ebben a vonatkozásban feltétlenül utalnunk kell a diverzitás hierarchikus jellegére, valamint mutatószámaink térbeli (esetleg a mintavételből adódó időbeli) skálafüggésére. (JuhászNagy 1993). Diverzitás mérési anomáliák A diverzitási vizsgálatokat általában nem közösségjellemzési, hanem összehasonlítási célból végzik. Sokszor azonban az ugyanazon adatsorok alapján végzett összehasonlításkor, a különböző mutatószámok eltérő eredményeket adnak, így nagyon különböző interpretációkat is alá lehet támasztani a kiindulási adatok azonossága ellenére. Ennek nyilvánvaló oka, hogy a különféle mutatók a diverzitás komponensei közül különbözőkre vonatkoznak, illetve gyakran különböző súllyal veszik figyelembe őket. Ennek klasszikus esete amikor két összehasonlítandó közösség közül a nagyobb fajszámúban egyúttal a domináns fajok dominanciája is nagyobb, így az egyenletesség a kisebb fajszámú közösségben lesz nagyobb. Ezen probléma megoldására a skálaparamétert tartalmazó diverzitás-fuggvények (pl. a Shanonn-fuggvény általánosításának is tekinthető Rényi-diverzitás) segítségével törté-