Hidrológiai Közlöny 1998 (78. évfolyam)
4. szám - Fülöp István Antal–Józsa János: A neruális hálózatok világa
313 a kapcsolat lazává válik (r 2 < 0.5). Az N/P arány 10 alá csökkenése nem következménye, hanem okozója az N 2kötö kékalgák tömeges jelentkezésének. Nemcsak rövid távon (egy év), hanem hosszú távon (több évtized) is kimutatható a jelentősége a kékalgásodás folyamatában. Az N/P < 10 alapján megállapított P- vagy N-limit hosszú távú elemzése azt bizonyítja, hogy csak 1976 után vált a tó egyértelműen N-limitálttá. 1.2. Rövid távú szezonális (éves) változások Az egyes N2-kötö heteroeitás kékalgák nyári, kora őszi jelentkezésében és tömeges produkciójában szabályos időrendi sorrend, szezonális szukcesszió (aspektus) tapasztalható. Ez főként a kevésbé algás években figyelhető meg jól. A Keszthelyi-medencében 1983-tól ez a változás a következőképpen ábrázolható (június és szeptember között): Aphan. flos-aquae "—^ Anabaena spp. —^ —^ Aphan. issatschenkoi —^ C. raciborskii Ez az időrendi sorrend hasonlít a tóban hosszú távon tapasztalt egymás utáni jelentkezéshez (szukcesszió). A C. raciborskii korai jelentkezése, tartós jelenléte nagy biomasszával a többi kékalgafajt is általában teljesen elnyomja (páros évek). Az egyes kékalgák megjelenésének és virágzásának Keszthelynél tapasztalt idörendisége a többi medencében K-i irányban késve szintén megfigyelhető. Természetesen az egyes fajok biomasszájának maximum értékei jóval kisebbek, mint Keszthelynél. A szezonális szukcessziók változásában és a kékalga-virágzás medencénkénti időbeli eltolódásában jelentős szerepe van - mint már említettük - a víz nyári, kora őszi átlaghőmérsékletének. Alacsony nyári átlaghőmérséklet esetén a szezonális szukcesszió általában teljes, magas átlaghőmérsékletnél a C. raciborskii tartós dominanciája a jellemző. A hőmérséklet-különbségeknek jelentős szerepe lehet az egyes medencék kékalgásodásának K-i irányú késésében is. A Keszthelyi-medencében a víz hőmérséklete hamarabb éri el a kritikus 20° C-ot (sekélység, huminsavak okozta barna szín, stb.), mint a Szemesi- és a Siófoki-medencében. 1.3. Rövid idejű, vertikális változások a vízoszlopban Szinte valamennyi heteroeitás kékalga hajlamos mesterséges körülmények között a felúszásra. Különösen erőteljesen jelentkezik a felúszás a vízvirágzást okozó fajoknál (Anabaena spiroides, Aphanizomenon flos-aquae). Más fajok természetes körülmények között csak plankton-színeződést okoznak, azaz a víztestben homogénen helyezkednek el. A Balatonban egyes években (1983, 1985) tömegesen előforduló Anabaena spiroides viszonylag kis átlagos biomasszával (2-3 mg/l) már látványos vízvirágzást okoz (>100 pg/1 klorofill-a) a vízfelszínen. A felszíni néhány cm-es vízrétegben tömörülő kékalga az alatta levő víztestet teljesen leárnyékolja, ezzel más fajok jelentkezését korlátozza. A rétegződést már az enyhe szél, a hullámzás megszünteti, szélcsendben azonban néhány óra alatt újra kialakul. A C. raciborskii a víztestben diffúzán oszlik el, planktonszíneződést okoz. Csak nagy biomasszával (40-60 mg/l) eredményez látványos vízszíneződést (>100 pg/1 klorofill-a). A N 2-kötő kékalgák kétféle vertikális elhelyezkedése a felszínen sok esetben azonos látványt és mérési eredményt produkál (merített minta: klorofill-a; átlagminta: biomassza, algaszám). Általában a felúszó fajok által okozott vízvirágzás kevésbé veszélyes, mint a diffúzán elhelyezkedők által okozott plankton-színeződés. 2. Tájékozódó jelleggel élettani vizsgálatokat is végeztünk 1982-től (Gorzó-Kiss 1984). Kísérleteinket tiszta tenyészetnek tekinthető eredeti balatoni vízmintákkal végeztük, azokat fény- és hőtermosztátban inkubálva. Az eredményekből korrelációszámításokat végeztünk. 2.1. Megállapítottuk, hogy a C. raciborskii szaporodását is alapvetően befolyásolja a hőmérséklet', növekedési hőoptimuma 23 ±1° C. A faj nem kifejezetten fényigényes: 800 lux-nál szaporodott a legjobban (Kovács et al. 1997). 2.2. A kémiai tényezők közül a szaporodást a tápelemek (N, P) alapvetően befolyásolják. Az N/P arányának változtatása csak a C. raciborskii növekedésének P-limitált voltát bizonyította. A legrövidebb generációs időket, azaz a legnagyobb biomassza-növekedést a nagy oldott P értékeknél mértük. A N-limitnek (N/P < 10) csak a Nautotrof kékalgák jelentkezésében van lényeges szerepe a nem N-autotrofok kompetíciója miatt (Borbély 1985). Térfoglalásuk egymáshoz viszonyított alakulásában a N/P aránynak újra hatása lehet. 2.3. A molibdén igen kis mennyiségben is gyors heterocita képzést és erős biomassza növekedést idézett elő. 2.4. Különleges vizsgálat az üledék cianobaktérium spóra tartalmának meghatározása (Gorzó 1985). A spóraszám és fajszám megadásával az üledék vertikális spóra-fertőzöttsége is feltérképezhető. A spórák csírázásának feltételeit részletesen is megismerhettük (Gorzó 1986, 1987). Ezek szerint a hőmérséklet, a fény, a tápelemek, a pH, az oxigén mind fontos faktor. Az 1994-es és az 1984-86-os vizsgálatokat összehasonlítva elmondható, hogy az eltelt 10 év alatt a spóraszám 5-10-szeresére emelkedett. A Siófoki- és a Keszthelyi-medence között korábban tapasztalt két nagyságrendbeli különbség megmaradt. 3. Az 1970-es évek végén az óceánkutatásban, az 1980-as évek közepétől pedig a kontinentális vizek fitoplankton vizsgálatánál is dimenzióváltás következett be: a pikoalgák (3p-nál kisebb átmérőjű cianobaktériumok) fontosságát egyre több tény támasztotta alá (KennawayEdwards 1989). Produkcióbiológiai tapasztalat, hogy a sejtnagyság és az aktivitás között fordított arányosság áll fenn (Vörös-Gulyás-Németh 1991). A pikoalgák hozzájárulása az összes primer produkcióhoz egyáltalán nem elhanyagolható - relatíve alacsony biomasszájuk ellenére (Vörös 1991). 1988-ban közöltünk először értékelhető adatsorokat a Balaton négy medencéjében a pikoalgák mennyiségéről (Gorzó 1988). Az algák autofluoreszcenciáján alapuló epifluoreszcens mikroszkópos technika tette lehetővé a fikoeritrint tartalmazó, s ezáltal sárgán fluoreszkáló, valamint a főként fikocianint tartalmazó és vörösen fluoreszkáló kis algasejtek elkülönítését is (Vörös 1985, 1986). A pikoalgák jelentőségét különösen aktuálissá tette egy 1997 júliusában tapasztalt jelenség. Siófok egy lidójellegű rövid partszakaszára három napos nagy vihart követően tekintélyes mennyiségű, némiképp kocsonyás burkú képződményt sodort ki a víz. A saját és a Balatoni Limnológiai Kutató Intézet vizsgálatai kiderítették, hogy ez kocsonyaburokba beágyazott sárgán fluoreszkáló pikoalgák tömege, mely tiszta tenyészetnek tekinthető; 15 milliárd sejt/cm 3, klorofill-tartalom: 10-25 pg/cm 3, a biomassza klorofill-tartalma: 0,33 %.
