Horváth László (szerk.): Halbiológia és haltenyésztés (Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2000)
1. Biológiai alapismeretek - 1.1 Kiss István: A halak testfelépítése és biológiája
ra egyre kevésbé tudja biztosítani a megnövekedett oxigénszükségletet. A kelés közvetlen kiváltó tényezője az oxigénhiány. A kelés idején az embrió ikrahéjoldó enzimei segítségével vékonyítja el a védőburkot, majd azt felszakítva el is hagyja. Az enzimtermelő mirigyek a fej homloktájékán helyezkednek el. Egyes fajoknál a burok el- vékonyítása, felszakítása csak bizonyos pontokon vagy vonalban lehetséges. A frissen kelt lárva a legtöbb halfajnál többé-kevésbé áttetsző, a pigmentsejtek, a gerinchúr és a miotomok jól látszanak. A porcos váz alig alakult ki, csontosodás nincs. A törzset úszóhártya övezi, esetleg megjelennek az úszósugarak kezdeményei. Az állkapcsok és a száj még nem kellően differenciálódott, a bélcső többnyire egyenes cső, szakaszai és függelékei nem különülnek el. A szív és a főbb erek, a szikkeringés működik, de a keringés többi része igen gyengén fejlett. A kopoltyúk fejletlenek, nem funkcionálnak, a gázcsere a testfelszínen át megy végbe. Balon szerint az embrionális periódus az ikra aktivációjával kezdődik és a külső (exogén) táplálkozásra való áttérésig tart, azaz mindaddig, amíg az utód a szikzacskóból él. Ez nem egyezik meg a klasszikus és leginkább elfogadott zoológiái értelmezéssel, ami szerint a peteburok elhagyását követően indul meg a posztembrionális élet. Balon elmélete alapján a keléstől az önálló táplálkozás kezdetéig tartó időszakban az utódnak „szabad embrió” a neve. A haltenyésztési gyakorlatban a szikzacskós lárva elnevezés elfogadott. A kelést követő időszakban viszonylag jól elhatárolható fejlődési lépcsőket lehet elkülöníteni, ahol ugrásszerű változások (további küszöbök átlépése) figyelhetők meg a testfelépítést, életműködéseket tekintve (Balon „ugrásszerű fejlődés” elve). így például az első lépcsőben jellemző az úszószegély és a ragadós váladékot termelő mirigy megléte, az úszószegély szelvényezetten felépülő vérkeringése, az úszóhólyag megjelenése. Ezt a lépcsőfokot lezárva a szik jelentős része felszívódik, az ivadék fotofóbia helyett fototaxist mutat, már nem a vízfenéken, hanem a növényeken megkapaszkodva tartózkodik. E küszöb átlépése után jelentős mértékben differenciálódik a szájnyílás, a bélcsatoma, a kopoltyú struktúrája, az állkapocs csontozata és az úszók. Ekkor léphet át egy újabb küszöböt, azaz áttérhet az exogén táplálkozásra és a szabad úszásra. Az exogén táplálkozásra való áttérés kritikus szakasz, a mortalitás igen magas lehet, ha az ivadék nem jut elegendő és megfelelő méretű táplálékhoz. Balon szerint az exogén táplálkozásra való áttérés kezdetétől a metamorfózis befejezéséig tart a lárvális periódus (zoológiái értelemben a peteburok elhagyásától a metamorfózisig). Ilyenkor még lehetnek embrionális vagy speciális lárvális szervek, de jelentős változások figyelhetők meg. Ebben a lépcsőben differenciálódnak az úszósugarak, csontosodik a vázrendszer, a lárva levegővel tölti fel az úszóhólyagját. Ilyenkor még protopterygiolárva a neve, mert még megfigyelhető a mediális úszóre- dő. Ez után válik lehetővé egy újabb küszöb átlépése, amikor képes a folyamatos úszásra és már megfigyelhető a csoportképzés viselkedésformája. Pterygiolárváról beszélünk, mert kialakulnak az úszói, eltűnik az úszóredő. Az „indirekt fejlődésűek- nél” a lárvaperiódus lehet rövidebb vagy hosszabb ideig tartó. Általában olyan halakra jellemző, ahol a petesejt szikanyaga, ezen belül is lipidtartalma viszonylag alacsony. Ebbe a típusba tartoznak például az ingolafélék, iszaphalfélék, angolnafélék, heringfélék, pontyfélék, csíkfélék és sügérfélék képviselői. Az angolnák lárvaállapota köztudottan igen hosszú ideig tart. A „direkt fejlődésűeknél” ez a szakasz kimarad, ami az evolúció során előnyt jelentett. Petéjük sok szikanyagot tartalmaz, magas a 57
