Horváth László (szerk.): Halbiológia és haltenyésztés (Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2000)

1. Biológiai alapismeretek - 1.1 Kiss István: A halak testfelépítése és biológiája

ges eltérésekre, amelyek a halbiológiai munkák során merülnek fel. E szakterületen az utóbbi időszakban elsősorban Balon munkássága ismert és használatos, bár fogalommeghatározásai a zoológiái gyakorlattól gyakran eltérő értelmezést kaptak.

A megtermékenyítés (fecundatio vagy fertilisatio) során a haploid petesejt és a hímivarsejt maganyagai összeolvadnak, amely visszaállítja a sejtekre jellemző kétszeres, diploid (2n) kromoszómaszámot, és lehetővé válik az embrionális fejlődés megindulása. A megtermékenyítés két részmozzanata a spermium behatolása a petesejtbe (impregnatio), valamint maganyagaik összeolvadása (conjugatio).

A halaknál legáltalánosabban külső megtermékenyítés zajlik, amikor az ivarsejtek találkozása a vízben történik meg. A nőstény ebben az esetben tipikus ovipar, azaz petéit megtermékenyítés előtt rakja le (szokták ezért ovulipar típusnak is nevezni). Mivel a külső megtermékenyítés biztonsága, eredményessége, valamint a közegben többnyire védelem nélkül fejlődő utódok életben maradása gyakran igen kis mértékű, ezért ebben az esetben általában nagyon sok ivarsejtet adnak le. Belső megtermékenyítés a halaknál ritkábban fordul elő, de a porcoshalaknál gyakoribb, mint a csontoshalaknál. Ilyenkor a peték az anya testén belül találkoznak a hímivarsejtekkel. A valódi értelemben vett belső megtermékenyítésnél a hímek párzószervének segítségével (például porcoshalaknál myxopterigium, csontoshalaknál gonopodium) jutnak be a spermiumok a női ivari járatokba. A megtermékenyitett petesejt leadásra kerülhet azonnal (zigopar), például a rájáknál, néhány cápánál és néhány csontos halnál. A fejlődő utódokat az anya testén belül, az ivarjáratokban visszatarthatják, így azokat bizonyos fejlettséget elérve tudják csak lerakni. Ez a porcoshalak több mint 50%-ánál, míg csontoshalaknak csupán 2-3%-ánál ismert. Az ovovivipar fajokban az utódok a petevezető módosult szakaszában fejlődnek, de a kelés előtt leadásra kerülnek. Az utód semmilyen táplálékot nem kap az anya szervezetétől, de az uterusz vérerekben igen gazdag falával kapcsolatba lépve a szükséges oxigén felvétele biztosított. Vivipar fajoknál az utódok vagy az uteruszban (a cápák egy részénél) vagy a petefészekben (a csontoshalak közül mintegy 500 fajnál) fejlődnek úgy, hogy táplálásukról a szikzacskóban tárolt forráson túl az anya szervezete is gondoskodik. Néhány fajban a termelt tápanyagdús folyadékot veheti fel az utód, másokban sziktömlőplacenta alakul ki, amely az anya véréből képes a tápanyagokat átvenni.

Azt az elképzelést, miszerint a spermiumok kemotaxis révén jutnak el céljukhoz a petesejt által kibocsátott kémiai anyagok hatására, a gerincesek közül ez ideig csak néhány halfaj esetében sikerült bizonyítani. Több fajnál (a pontyfélék, lazacfélék körében) is kimutatták, hogy a spermiumok teljes aktivitását és a mikropyle körüli tömörülését a petesejt külső burkában, a nyílás környékén lévő vonzó anyagok is elősegítik. Ha a megtermékenyítés elmarad, akkor a lerakott petesejt élettartama néhány óra vagy nap. A két ivarsejt találkozása, közvetlen érintkezése bonyolult membrán- és sejtszerkezeti változásokat vált ki mindkét ivarsejtben. A kapacitáció (capacitatio) során a spermium fontos szerkezeti és citokémiai átalakuláson megy keresztül. Amikor a spermium a petesejt közelébe kerül, a tokféléknél az akroszóma reakció indul meg. A spermium petesejtbe való behatolásának folyamata az impregnáció. Az impregná- ció a petesejt membránján kortikális reakciót vált ki. A spermium petesejtbe való behatolását követően a sejtmagokból létrejönnek a hím és a női előmagvak (pronucleu- sok), a maganyagok összeolvadnak (conjugatio). A két pronukleusz kromatinál51