Horváth László (szerk.): Halbiológia és haltenyésztés (Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2000)
1. Biológiai alapismeretek - 1.1 Kiss István: A halak testfelépítése és biológiája
csony oxigéntartalmú vízben élő fajoknál, valamint a hallárváknál a bőrlégzés fontos szerepet kap. A hallárvák egy részének (például a lazacok) kikeléskor már funkcionáló kopoltyúja, jól fejlett keringési rendszere van, és a vörösvérsejtek tartalmaznak hemoglobint. A legtöbb csontoshal lárvája kelést követően a még fejletlen kopoltyúk miatt elsősorban a kültakarón keresztül végbemenő gázcserére van utalva. Hallárvákban a bőrön keresztül végbemenő diffúzió a gázcserének akár 85-90%-át is kiteheti. Több faj lárvájának bőre alatt oxigén megkötésére alkalmas, mioglobinban gazdag vöröses színű réteg húzódik. Alacsony oxigéntartalom mellett a hallárvák a mellúszók erőteljes mozgatásával folyamatos vízáramlást hoznak létre maguk körül. Egyes fajoknál (például gőtehalalakúak, sokúszóscsuka-alakúak, egyes csíkfajok) kezdetben külső kopoltyúk funkcionálnak a hatékonyabb gázcsere érdekében. Kifejlett halakban a bőrön keresztül történő gázcsere mértéke állóvízben 20% körüli, folyókban 9-12%, patakokban 3-9% közötti lehet. Vízben a ponty bőrlégzése 17-22%- át, az angolnáé akár 80%-át is elérheti a teljes gázcserének. Az angolna bőrlégzése visszaesik 30-35%-ra, ha a vízteret elhagyva a szárazföldön mozog. Rövid ideig fennálló oxigénhiány esetén a szájüreg nyálkahártyája is képes a légköri oxigén felvételére („pipálás”). Egyes fajok (például a csíkhalfélék) feljönnek a felszínre és a lenyelt levegőt végigpréselik a bélcsatomájukon. A végbélszakasz hámrétege képes az oxigén felvételére. A légköri oxigén hasznosításának speciális esetei, amikor a ko- poltyúüregből légzacskók indulnak ki a laterális izomzatba ágyazva (például zacskós harcsák). Egyes kopoltyúívekről gazdagon elágazó nyúlványok („kopoltyúfa”) eredhetnek (például afrikai harcsa) a felettük lévő kitágult üregbe. A díszhalként gyakran tartott gurámik, paradicsomhalak kisegítő légzőszerve a gazdagon redőzött felszínű labirintszerv. A tüdőlégzés tipikusan a tüdőshalak jellemzője. Ez a légzőszerv homológ a gerincesek tüdejével, belső felszíne tagolt, nagy felületű. A tüdő a devon időszaki halak legfontosabb légzőszerve volt, preadaptációs képességet jelentett a szárazföldi négylábúak felé vezető halcsoportok evolúciója során. A ma élő valódi csontoshalak úszóhólyagja e tüdőből vezethető le, de elsődleges szerepe megváltozott, esetleg egyes csoportoknál újból kisegitő légzőszerv lehet. A csontoshalak többségének előbél eredetű páratlan úszóhólyagja (vesica natato- ria) van (10. ábra). Az úszóhólyag falának felépítésében a külső savós hártya és a belső hámréteg között elasztikus és kollagén rostokat, valamint simaizom elemeket tartalmazó kötőszövet vesz részt. A halak egy részénél az úszóhólyag, a nyelőcsőbe torkolló légjárat (ductus pneumaticus) révén egész életükön át kapcsolatban marad az előbéllel. Ezek a légjáratos halak (Physostomi), mint például egyes angolna- és heringalakúak, valamint a pontyfélék, a lazacalakúak többsége. A zárt úszóhólyagú- aknál (Physoclisti) ez a kapcsolat hiányzik, az egyedfejlődés során megszűnik (például tőkehalalakúak, sügéralakúak). A halivadék a légjáraton keresztül légvétellel tölti fel úszóhólyagját. Az egy- (csukafélék, sügérfélék) vagy kétrészes (pontyfélék) úszóhólyag alakja fajonként eltérő. A kétrészes úszóhólyag második kamrájához kapcsolódik a légjárat. Arra is lehetőség van, hogy a hal a levegőt átpréselje az egyik kamrából a másikba. Ez elősegíti a feji vagy farki végének emelését, illetve például a tengeri morgóhalak ennek révén adnak ki hangot. Az úszóhólyagnak elsősorban hidrosztatikai funkciója van, de kisegítő légzőszervként is szerepelhet. Hidrosztatikai funkciója abban áll, hogy a benne lévő gáztartalom mennyiségét, illetve össze38