Hidrológiai Közlöny 2011 (91. évfolyam)
6. szám - LII. Hidrobiológus Napok: „Alkalmazott hidrobiológia” Tihany, 2010. október 6-8.
49 A heterotróf ostorosok helyi funkcionális sokfélesége a Duna planktonjában - a koegzisztenciát biztosító feltételek. Kiss Áron Keve 1 2, Kiss Keve Tihamér 1, Ács Éva 1 'MTA ÖBKI Magyar Dunakutató Állomás, 2131. Göd, Jávorka S. u. 14., 2Univerität zu Köln, Biowissenschaftliches Zentrum, Zoologisches Institut, Allgemeine Ökologie, D-50674. Köln, Zülpicher Str. 47/b, Deutschland Kivonat: A legtöbb eddigi ökoszisztéma vizsgálat a heterotróf ostorosokat egységes funkcionális csoportként kezelte (bakterivorok). Az utóbbi években az ostorosok funkcionális sokféleségéről ismeretanyagunk egyre nő, bár a legtöbb vizsgálat klóntenyészeteken alapszik. Vizsgálatunk során egyetlen planktonminta igen részletes videomikrográfiás elemzésével feltártuk a fajok készlethasznosítását és megállapítottuk a realizált nichek számát. Hét funkcionális változó mentén legalább 15, különböző forrásokat használó csoport különböztethető meg; ha a forráshasználat módjait is figyelembe vesszük, 27 funkcionális csoportot találunk. Ez a helyi funkcionális sokféleség messze meghaladja eddigi ismereteinket, és előrevetíti, hogy az ökoszisztéma vizsgálatok során a finomabb összefüggések megértéséhez a funkcionális csoportokat meg kell különböztetni. A feltárt összefüggések a lapján a koegzisztenciát biztosító feltételek: 1: Számos, különböző forrást hasznosító csoport jelenléte; köztük csekély a kompetíció. 2. A nagyszámú aljzatról táplálkozó fajnál az aljzat (folyóvízi aggragátumok) heterogenitása. 3. Ugyanazon forrás használata során gyakran nagyon különböző hatékonyságú stratégiákat találtunk. Egyes stratégiák a forráshasználat szempontjából nem hatékonyak és energiafogyasztók. Mindez a kompetitív kizárás hiányát igazolja a ritka fajok között. Kulcsszavak: koegzisztencia, funkcionális sokféleség, niche, guild, plankton, heterotróf ostorosok. Bevezetés A mikrobiális hurok szerepének felismerése óta (Azam és mtsai 1983) a heterotróf ostorosok vizsgálata a planktoni ökoszisztéma kutatások fontos részét képezi. A legtöbb anyagforgalmi vizsgálat a heterotróf ostorosokat a mai napig egységes funkcionális csoportként kezeli (bakterivor funkciójú „fekete doboz"). Az elmúlt 15-20 évben kiderült, hogy a heterotróf ostorosok között többféle funkcionális csoportot különböztethetünk meg (Arndt és mtsai 2000). A fajokkal kapcsolatban a legtöbb funkcionális ismeretet klóntenyészetek vizsgálata során írták le (pl. Boenigk és Arndt 2000), a természetben betöltött valós szerepükről nagyon kevés a megfigyelés. A leírt ostoros fajok összes potenciális funkcionális sokféleségéről való összefoglaló ismeretek mellett (Sleigh 2000) a természetes vizekben együttélő fajközösségeket funkcionális szempontból keveset vizsgálják. A koncepcionálisan modern mennyiségi ökológiai kutatások során a főbb taxonómiai csoportokat megkülönböztetik (pl. Weitere és Arndt 2003, Kiss és mtsai 2009), és a nagyobb csoportok már ismert funkcionális tulajdonságai alapján feltételezhető néhány különböző együtt élő funkcionális csoport jelenléte. Az együttélő fajok aktuális szerepéről és a különböző funkcionális csoportok tényleges számáról azonban megközelítő ismereteink sincsenek. A bioszféra krízis kapcsán az utóbbi időben népszerű és sokat vizsgált összefüggés, hogy a funkcionális sokféleség növeli az ökoszisztémák stabilitását (Loreau és mtsai 2001). Egy nagy anyagforgalmi jelentőségű csoportnál (heterotróf ostorosok) így alapvető volna ismerni a funkcionális sokféleség mértékét. A sokféleség megőrzéséhez pedig fontos volna ismerni a koegzisztenciát lehetővé tevő kényszerfeltételeket, ill. azok hiányát (plankton paradoxon; Hutchinson 1961). Vizsgálatunk során a következő kérdésekre keressük a választ: Milyen nagyságrendű a különböző heterotróf ostoros funkcionális csoportok száma egy természetes víz planktonjában (Duna)? Milyen feltételek teszik lehetővé a fajok koegzisztenciáját ebben a csoportban? Anyag és módszer Az ostorosok megfigyelése: A funkcionális diverzitás felméréséhez egyetlen kompozit planktonmintát vettünk a Duna bal partján, Gödön (1668 fkm). Ötven liter mintát (5 merítés egyperces időközönként) átszűrtünk 10 Dm lyukbőségü planktonhálón; a 150 ml szűrési maradékot steril körülmények között laboratóriumba szállítottuk és magára hagytuk. A mikrobiális szukcessziót követve egy bő hónapon át naponta almintákat vettünk, és fordított mikroszkóppal (Olympus IX-70), lOOx objektívvel, DIC megvilágítással vizsgáltuk azokat. A legnagyobb egyedszámú fajokat kivéve minden egyedről videofelvételt készítettünk JVC KY30FB típusú analóg kamera segítségével. A fajok funkcionális jellemzőit később a videofelvételek értékelésével állapítottuk meg. A funkcionális sokféleség vizsgálata: Az ostoros fajok funkcionális csoportokba sorolása általában a fajok tulajdonságainak vizsgálata felől megközelítve történik (pl. testfelépítés, mozgás, táplálékszerzés; Arndt és mtsai 2000). A klóntenyészeteken vizsgált különböző mozgásformák, táplálékfogási stratégiák mögött fundamentális niche szegregációt feltételeznek. Jelen kutatás során elsősorban nem az ostorosok testfelépítésbeli és viselkedésbeli tulajdonságait vizsgáljuk, hanem tényleges forráshasznosításukat: így a természetben megfigyelt realizált niche-ket tudunk megkülönböztetni. Definíció szerint az ugyanazon forrásokat használó fajok csoportja egy niche-t foglal el, az ugyanazon forrást hasonló módon hasznosító fajok pedig egy guildbe tartoznak. Jelen dolgozatban a két fogalmat megkülönböztetjük: az ugyanazon forrásokat más módon használó fajokat ugyanazon niche-be, de más guildbe soroljuk. A fajok felépítés és viselkedésbeli tulajdonságait a forráshasznosítás módjának megállapításkor vizsgáljuk. A megkülönböztetés szerepe jelen esteben abban van, hogy a forráshasználat módját is figyelembe véve rá tudunk világítani a forráshasznosítás hatékonyságának különbségeire. A videofelvételek elemzésével a következő hét változót mértük meg /állapítottuk meg. Forrásváltozók: 1. A felhasznált energia elsődleges forrása (fény, oldott szerves anyag, partikulált szerves anyag). 2. A táplálékszemcse lebegő vagy rögzült. 3. A bekebelezett táplálékszemcse mérete (min., médián, max. minden fajra). 4. Predátor elkerülési stratégia (lorika megléte). Forráshasználat módját befolyásoló változók: 5. Lebegő táplálékszemcsét fogyasztóknál: az ostoros haladási sebessége /az ostor keltette áramlási mező sebessége. 6. Rögzült táplálékszemcsét fogyasztóknál: az ostorcsapás frekvenciája a haladási sebesség függvényében. 7. Rögzült táplálékszemcsét fogyasztóknál: A csapkodó és a kúszó ostor szerepének aránya a haladási sebességgel összefüggésben. Ha a fajok készlethasznosításának eloszlása folyamatos és átfedő egy változó mentén, a fajokat nem átfedő csoportokba soroljuk, hogy megbecsülhessük a funkcionális sokféleség mértékét. Eredmények A mintában összesen 130 heterotróf ostoros és máshova nehezen besorolható pikoeukarióta faj funkcionális tulajdonságait vizsgáltuk meg. A fajok eloszlása a forrásváltozók mentén: