Hidrológiai Közlöny 2011 (91. évfolyam)
6. szám - LII. Hidrobiológus Napok: „Alkalmazott hidrobiológia” Tihany, 2010. október 6-8.
37 A teljes testhossz (a telson végétől a rostrum végéig) közvetlen meghatározása az állatok görbült testalakja miatt nem célravezető, ezért az egyedek laterális hátpajzshosszát mértük dorzális nézetben, 20-szoros nagyítás mellett. Egy reprezentatív mintáról digitális fényképeket készítettünk laterális nézetben, majd a tpsDig2.14 (Rohlf2009) képelemző program segítségével határoztuk meg az ismert hátpajzshosszú egyedek teljes testhosszát. Az elemzéshez a hátpajzshosszt lineáris regressziók segítségével konvertáltuk át a teljes testhosszra (L. benedeni: y = 2,12658 x - 0,17702, R 2 = 0,977, n = 116; H. anomala: y = 1,58867 x - 0,06585, R 2 = 0,992, n = 96; K. warpachowskyi: y = 1,51109x 0,03242, R 2 = 0,974, n = 98). Meghatároztuk továbbá az egyedek ivarát, fejlettségi szintjét (juvenilis, éretlen, ivarérett; Mauchline (1980) alapján), gravid nőstények esetében az utódok számát, fejlettségi stádiumát (pete, nauplioid, posztnauplioid lárva; Wittmann (1984) alapján), valamint a peték átmérőjét (egyedenként 4-6 db-ot) 50-szeres nagyítás mellett. Néhány esetben a begyűjtött juvenilis egyedek rendkívül magas száma miatt ezekből csak egy kezelhető méretű almintát dolgoztunk fel. Összességében a vizsgálat során 36388 egyed került feldolgozásra, ebből 27577 egyed egyedileg lemérve. A kiértékelést az R 2.11.0 (R Development Core Team 2010) program segítségével végeztem. Eredmények A fajok egyedeinek testhosszeloszlását a vizsgálat során az 1. ábra mutatja be. A fajok Wittmann (1984) osztályozása szerint a „meleg évszakban szaporodó" típusba sorolhatók be. Télen és kora tavasszal nagy méretű, de ivaréretlen egyedekből álló, nem szaporodó állomány van jelen, mely tavasszal kezdi meg a szaporodást. Tavasztól őszig több egymást követő, kisebb testméretű generáció születik, majd az utolsó generáció ősszel áttelelésre rendezkedik be; nagy méretűre nő az ivarérés késleltetése mellett. A L. benedeni esetében (l/a. ábra) az áttelelő generáció zöme 8,5-10,5 mm-es testhosszt ért el. Az első újévi generáció április közepén született. Ez a generáció jól kivehetően két kohorszból áll, mely az áttelelő generáció többszöri szaporodásának tudható be (iteroparitás), ugyanis a második kohorsz születésekor az első még nem ivarérett. Az első újévi generációt a nyár során további három, maximálisan 7-8 mm-es testhosszt elérő követte. A 4. újévi generáció szeptember elejétől kezdődően hozta létre az ötödik, áttelelő generációt. Az október közepén megfigyelhető kisebb szaporulat nem tekinthető önálló (hatodik) generációnak, ugyanis ezt nem az ötödik generáció hozza létre, mely csak tavaszszal válik ivaréretté, hanem a 4. generáció kései szaporulatának tekinthető. A H. anomala (1/b. ábra) a L. benedeni-hez hasonló, kissé nagyobb testméreteket ért el (max. ~ 11 illetve 8,5 mm az áttelelő, ill. újévi generációkban), szaporodásának kezdete kb. egybeesett azééval, növekedése azonban lassabb volt. Ennek megfelelően ennél a fajnál eggyel kevesebb, összesen 4 generációval találkoztunk. A K. warpachowskyi (1/c. ábra) az előző két fajnál jelentősen kisebb testméreteket ért el (max. ~ 8,5 illetve 6 mm). Szaporodása mintegy egy héttel korábban kezdődött a másik két fajhoz képest. Ennek és gyorsabb ivarérésének köszönhetően ez a faj a L. benedeni-né\ is nagyobb generációszámot ért el; az 5. generáció korábban született egyedei még ivarérésnek indultak, és október közepe-november eleje során létrehozták a 6. generációt. Ez azonban nem tekinthető teljes generációnak, ugyanis az 5. generációnak csak egy része vett részt létrehozásában; a később születő egyedek már nem indultak ivarérésnek, az áttelelő generáció részét képezik. Az ivararányok tekintetében (3. ábra) a L. benedeni és a K. warpachowskyi hasonló mintázatokat mutatott; a vizsgálat során szinte minden alkalommal nősténytöbblet mutatkozott. Ennek hátterében az egyes generációk öregedése során (a kopuláció után) bekövetkező nagymértékű hím mortalitás állhat, amint arra tavaszi (amíg csak az áttelelő generációban vannak meghatározható ivarú egyedek), illetve őszi (amíg az áttelelő generáció egyedeinek ivara meg nem határozható) adatokból következtetni lehet. A H. anomala esetében ilyen mintázat nem figyelhető meg, gyakoriak a hirtelen változások, valamint gyakran hím többlet volt tapasztalható. Figyelemre méltó az áttelelő generáción belül tavasszal bekövetkező hirtelen eltolódás a hímek javára. Ennek, és következésképp az év többi részében időnként megfigyelhető hímtöbbletnek a magyarázata valószínűleg az ivarok eltérő viselkedése lehet (úgy, mint a petés nőstények rejtőzködőbb életmódja), hiszen a generáción belüli, szaporodást megelőző nagymértékű nőstény mortalitás nehezen elképzelhető. Ebből következően a tapasztalt ivararányok valószínűleg nem tükrözik híven a valós viszonyokat, a viselkedésbeli különbségek elfedik a tényleges mintázatokat, a) 1. ábra. a) A L. benedeni, b) a H. anomala, és c) a K. warpachowskyi testhosszeloszlása (%) a vizsgálat során. Az x tengely felfelé mutató rovátkái a mintavételi időpontokat jelölik.
