Hidrológiai Közlöny 2010 (90. évfolyam)
6. szám - LI: Hidrobiológus Napok: „Új módszerek és eljárások a hidrobiológiában” Tihany, 2009. szeptember 30–október 2.
123 Táj léptékű, lokális és térbeli tényezők relatív jelentősége kisvízfolyások halegyütteseinek szerveződésében a Balaton vízgyűjtőjén Sály Péter 1, Erős Tibor 2, Takács Péter 2, Kiss István 1, Bíró Péter 2 "SZIE Állattani és Állatökológiai Tanszék, H-2103. Gödöllő, Páter Károly u. 1. 2MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézete, H-8237. Tihany, Klebelsberg Kuno u. 3. Kivonat: A pataki halegyüttesek szerveződését széles tér-időskálán, hierarchikus módon érvényesülő tényezők befolyásolják. Munkánk során értékeltük a térbeli strukturáltság, a táji- valamint patakszakasz szintű változók hatását a kisvízfolyások halegyütteseinek szerveződésére. A Balaton teljes vízgyűjtőjén, 54 gázolható patakszakaszon egyszeri elektromos halászattal (150m) mintáztuk a halállományt, és rögzítettük az élőhelyi jellemzőket. A vízgyűjtő terület tájborítását földrajzi információs rendszer (GIS) használatával a CORINE 2000 adatbázis alapján jellemeztük. A környezeti és térbeli változók jelentőségét a halegyüttesek szerkezeti variabilitásában parciális redundancia elemzést alkalmazva variancia felosztással vizsgáltuk. A halegyüttesek teljes variabilitásának a környezeti és térbeli változók együttesen kb. a 1/2—ét magyarázták. Ezen belül a tisztán környezeti változókkal (táji és lokális együtt) és a tisztán térbeli strukturáltsággal magyarázható variabilitás közel azonos volt, míg e két tényező közös magyarázó ereje ettől kissé elmaradt. A tisztán környezeti változókkal magyarázott variabilitásban a szakasz szintű változók jelentősebbnek bizonyultak, mint a táji változók. Azonban a halegyüttesek variabilitásának általános magyarázhatósága a viszonylag nagyszámú környezeti és térbeli változó figyelembe vétele ellenére is viszonylag alacsony (53.9% teljes magyarázott variancia) volt. Ez egyrészt arra utal, hogy a Balaton vízgyűjtőjének tájhasznosítási történetéből adódó hatások is befolyásolhatják a halegyüttesek jelenleg tapasztalt térbeli szerveződését, továbbá hogy az emberi hatások elsősorban nem a halegyütesek taxomómiai, hanem azok funkcionális szerkezetére hatnak. Kulcsszavak: parciális kanonikus elemzés, variancia felosztás, PCNM elemzés, R, ökológiai állapot. rendszer (GIS) használatával a CORINE 2000 adatbázis alapján jellemeztük. A teljes ökológiai adattábla 38 halfaj abundancia adatait (függő változók), 17 tájléptékű környezeti változót, a lokális szintet jellemző parti övi (6 db) és szakasz szintű (37 Bevezetés Az ökológiai mintázatokban megfigyelt térbeli szerkezet tulajdonképpen két tényezőre vezethető vissza: az abiotikus ható tényezők geográfiai determináltságára, ami elsősorban az adott lokalitás szélességi, hosszúsági és magasságbeli pozíciójától függ; és a közösségeket alkotó populációk demográfiai folyamatára (Dray et al. 2006). Ebből következik, hogy minden terepi megfigyelésből származó adatsor terhelt valamilyen inherens térbeli szerkezettel, amit az ökológiai mintázatok és az azokat kialakító folyamatok jobb megértése érdekében lehetőség szerint figyelembe kell venni az ökológiai modellekben (Borcard & Legendre 2002). A klasszikus tájökológiai megközelítés a folyóvizeket a tájban elkülöníthető többi alkotóval egyrangúan a mozaikos táj egyszerű elemeként kezeli. Egy másik megközelítés szerint azonban a folyók és patakok nem csupán szerkezeti, hanem funkcionális részei a tájnak, melyeknek határvonalai longitudinális, laterális és vertikális dimenziók mentén dinamikusan változnak és e határokon keresztül a folyóvizek anyag és energia kicserélődésben állnak az őket körülvevő egyéb tájelemekkel (Wiens 2002). Ezért az áramló vízi ökológusok körében egyre inkább felismert tény, hogy a folyók és patakok medrének közvetlen élőhelyi sajátságai mellett, a táji változók is jelentősen befolyásolják a vízi élőlényegyüttesek tér-időbeli dinamikáját (pl. Richards et al. 1996; Hoeinghaus et al. 2007; Stephenson & Morin 2009). Áramló vízi halegyüttesek esetén a táji és szakasz szintű (lokális) környezeti változók közösség-szerveződésbeni relatív jelentősége nem ismert pontosan. Az eddigi kutatási eredmények azt sejtetik, hogy a probléma kontextusfüggő, azaz a vizsgálati területtől függően különbözhet az eltérő térléptékű változók ökológiai relevanciája (pl. a vízgyűjtő medencék egyedi tájhasznosítási története miatt, Id. Harding et al. 1998). Vizsgálatunk célja az volt, hogy megbecsüljük a térbeli strukturáltság, a tájléptékű tényezők és a lokális élőhelyi jellemzők relatív jelentőségét a kisvízfolyások halegyütteseinek térbeli szerveződésében a Balaton vízgyűjtőjén. Módszerek Felméréseinket a Balaton teljes vízgyűjtőjén összesen 54 gázolható mintavételi szakaszon végeztük a 2007. (47 mintavételi szakasz), illetve 2008. (7 mintavételi szakasz) év alacsony vízállású időszakaiban. A mintavételi helyszíneken megmértük a víz fizikai-kémiai paramétereit, majd elektromos halászgéppel (Hans-Grassl IG200 2B, 75-100 Hz, 200-300V) 150 m hosszúságban egyszeri halászattal mintáztuk a halállományt. A mederre merőleges transzektek mentén rögzítettük az élőhelyi jellemzőket (medermorfológia, aljzatösszetétel, vízi vegetáció jellege és mennyisége) és vizuálisan megbecsültük a szakaszt övező 200 m szélességű parti öv tájborítását. A mintavételi helyek feletti vízgyűjtő terület tájborítását földrajzi információs db) környezeti változókat tartalmazta. A mintavételi szakaszok vízgyűjtőn belüli térbeli elrendeződését a szakaszok páronkénti vízrajzi távolságát leíró mátrixból származtatott, - ún. szomszédsági mátrix - fökoordináta elemzésével meghatározott változókkal (térbeli változók) jellemeztük (principal coordinates of neighbour matrices, PCNM módszer, Borcard & Legendre 2002; Dray et al. 2006). A 10-nél nagyobb variancia- inflációs faktorú (VIF) (pl. Cropper, 1984) magyarázó változókat kizártuk az elemzésből, hogy csökkentsük a változók közötti kollinearitást. A fennmaradó magyarázó változók közül a halegyüttesek változatosságával kapcsolatba hozható változókat az ún. 'forward selection' eljárással válogattuk ki (Blanchet et al. 2008). A kiválogatott környezeti és térbeli változók jelentőségét a halegyüttesek szerkezeti variabilitásában parciális redundancia elemzést alkalmazva variancia felosztással vizsgáltuk és randomizációs eljárással teszteltük (Borcard et al. 1992; PeresNeto et al. 2006; Oksanen et al. 2009). Az elemzések kezdetén a halabundancia adatokat Hellinger transzformáltuk (Legendre & Gallagher 2001). A Hellinger transzformált adatokon végzett redundancia analízis alkalmas a sok 0-t tartalmazó, ún. ritka mátrixok variancia felosztására (Peres-Neto et al. 2006). Adatelemzéseinket az R statisztikai programcsomaggal végeztük (R Development Core Team 2009). Eredmények A környezeti változók közül 4 táji, 2 parti övi és 11 szakasz szintű változó, míg a PCNM főkoordináták közül 14 (térbeli változók) mutatott kapcsolatot a halegyüttesek változatosságával (1. táblázat). E kiválasztott környezeti (táji, parti övi és szakasz szintű változók) és térbeli változók együttesen a halegyüttesek teljes változatosságának 53.9 %-át magyarázták. Ezen belül a tisztán környezeti hatásokkal és tisztán térbeli strukturáltsággal magyarázott variabilitás közel azonos volt (23.2 %, illetve 18.9 %). A magyarázott variancia fennmaradó részében (11.8 %), azonban a térbeli és környezeti tényezők hatása nem volt szétválasztható, azt közösen magyarázták (a környezeti tényezők térbeli strukturáltságára visszavezethető hatás) (l.a. ábra). A halegyüttesek változatosságának tisztán környezeti változókkal magyarázott részében a szakasz szintű változók csoportja bizonyult a legjelentősebbnek (15%-ot tettek ki a tisztán környezetileg magyarázott 23.2 %-nyi variancia-hányadból). Ettől jelentősen alulmaradt a táji változók magyarázó ereje (5.9 %). A parti övi változók csupán 1.9 %-ot magyaráztak a halegyüttesek változatosságából, azonban ez a hatás nem volt jelentős (randomizációs teszt, p=0.11). A táji, parti övi és szakasz szintű változók közös hatása (1.9 %) elhanyagolható volt (l.b. ábra).
