Hidrológiai Közlöny 2008 (88. évfolyam)

6. szám - IL. Hidrobiológus Napok: „A Balaton és vízrendszere – a Balaton-kutatás története” és „A Duna-kutatás története” Tihany, 2007. október 3–5.

181 Parazita gombák a Balaton planktonikus algáin Somogyi Boglárka, Vörös Lajos MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, Tihany Kivonat: A fitoplankton parazita gombáival - melyek nagy része a Chytridiales rendbe tartozik - Magyarországon először id. Entz Géza foglalkozott. Kiemelkedő hazai és nemzetközi jelentőséggel bír Scherffel Aladár munkássága, aki a Balatonból is több, főleg kovamoszatokon élősködő alsóbbrendű gombafajt írt le az 1930-as években. Az algákon élősködő gombák gyakran igen erősen gazda specifikusak és a gazda populáció akár 90 %-át is megfertőzhetik, amely általában a gazdasejt halálához vezet. A limnológusok a mai napig kevés figyelmet szentelnek ezeknek a mikroorganizmusoknak, holott a legújabb eredmények szerint nemcsak az algák mennyiségének szabályozásában van szerepük, hanem zoospóráik révén a mikrobiális hurok fontos láncszemét is képezik. Differenciál interferencia kontraszt mikroszkópos, valamint sejtfal-specifikus fluorokróm használatán alapuló technikák segítségével megvizsgáltuk a parazita gombák előfordulását a Balaton planktonikus algáin. Egyes időszakokban a különböző csoportokba tartozó algák - cianobaktériumok, kovamoszatok, zöldalgák - jelentős fertőzöttségét észleltük. 2005 őszén a Balaton tömeges nitrogénkötő cianobaktériumain - Cylindrospermopsis, Aphanizomenon - figyeltünk meg chytrid gombákat. A parazita gombák kizárólag az algák kitartóképleteit (akinéta) fertőzték meg, mely révén nem csak az aktuális populációméret szabályozásában, hanem a következő években kialakuló populációk dinamikájában is fontos szerepet játszhatnak. Kulcsszavak: parazita gomba, fitoplankton, Chytridiales, akinéta. Bevezetés Az eukarióta mikroorganizmusok azon csoportja, melyet „alacsonyabbrendű gombákként" tartanak számon, igen heterogén csoport, melyet szeptált hifarendszerrel nem rendelkező gombák alkotnak. Ebben a csoportban találhatóak édesvízi, tengeri és szárazföldi fajok is. Az alacsonyabb rendű gombák egy része ostorral rendelkező ún. zoospórákat képez, mely a vízben önálló mozgásra képes. Ezeknek a zoospórás gombáknak egy része - különösen a Chytridiomycota és az Oomycota divízióba tartozók - fontos növény, állat, alga, protozoa vagy éppen gombaparazita. A fitoplankton parazita gombáinak nagy része ezen a csoporton belül a Chytridiales rendbe tartozik (Powell, 1993). A parazita gombák életciklusa a mozgó zoospóra kapcsolódásával kezdődik a gazda algasejt felszínéhez. A zoospórák kemotaxikus ingerek útján (szekrétumok) találják meg a gazdasejteket, majd a megfelelő gazdasejtet sejtfelszíni glikoprotein receptoraik segítségével ismerik fel (Ibelings et al., 2004). A sikeres fertőzés során a zoospórák szexuális úton egy kitartóspórát képezhetnek, mely segítségével képesek a kedvezőtlen körülmények elviselésére, vagy pedig aszexuális úton vékony 'gombafonalakat' alakítanak ki, melyek belenőve az algasejtbe egy táplálék-gyűjtő ún. rhizoidális rendszert hoznak létre, majd egy sporangiumot alakítanak ki a gazdasejtben (endobiotikus sporangium) vagy a felszínéhez kapcsolódva (epibiotikus sporangium) amelyből újabb mozgó zoospórák tucatjai szabadulnak ki, amelyek újabb algasejtek megfertőzésére képesek (Ibelings et al., 2004). Annak ellenére, hogy a gazdasejten lévő gombasporangium a hagyományos mikroszkópi technikákkal is látható, a rhizoidális rendszer - a rhizoidok átlátszó volta miatt - szinte észrevehetetlen. A fluorokrómok használata megkönnyíti a gomba paraziták észrevételét, valamint a rhizoidális rendszer láthatóvá tételét. A calcofluor white egy UV abszorbens festék, mely egyaránt kötődik a cellulóz és a kitin filamentumokhoz, ezáltal alkalmas a fitoplankton parazita gombáinak kimutatására (Müller & Sengbusch, 1983). A legtöbb tanulmány azt mutatja, hogy a parazita fertőződés nem korlátozódik a legyengült vagy éppen haldokló sejtekre, sőt, az egészséges, osztódó sejtek egész populációja képesnek tűnik a megfertőződésre (Powell, 1993; Canter & Jaworski, 1982; Reynolds, 1973). A Chytridiales csoportba tartoznak olyan gomba fajok is, amelyek szaprofita, esetenként fakultatív parazita életmódot folytatnak, ezek élő, egészséges algasejteket nem képesek megtámadni. A fitoplankton parazitái akkor tűnnek fel, amikor a növekedési feltételek megfelelőek a gazda-populáció számára, ugyanakkor a fertőződés epidemikussá csak akkor válhat, ha a parazita populáció gyorsabban növekszik a gazda populációnál. A gomba epidémia térbeli és időbeli kifejlődése megjósolhatatlan (Kagami et al., 2007), ugyanakkor bizonyos faktorok, úgy, mint a hőmérséklet, a fény, tápanyagok, pH, turbulencia, illetve a gomba zoospórák lelegelése direkt vagy indirekt módon befolyásolják (Canter & Jaworski, 1986; Van Donk & Ringelberg, 1983; Brüning, 1991). A gomba parazita periodikus megjelenése azonban elsősorban a gazdasejt denzitásának függvénye. A fitoplankton parazita gombái általában erősen gazda-specifikusak és akár a gazdapopuláció 90 %- a is megfertőződhet (Van Donk & Ringelberg, 1983). A fertőzés általában az algasejt halálához vezet. Egy faj szelektív fertőződése kedvező körülményeket teremt a kompetítorainak, ezért a gomba fertőzés egy fontos faktor lehet a fitoplankton szezonális szukcessziójának szabályozásában. Sommer (1987) szerint parazita gombák különösen gyakoriak az olyan algákon, melyekről úgy tartják, hogy a Zooplankton számára hozzáférhetetlenek. Az Asterionella és Staurastrum fajokról feltételezik, hogy nagyobb méretük miatt inkább a szedimentációnak, semmint a zooplanktonnak esnek áldozatul (Malone, 1980; Legendre & Le Fevre, 1991), így ez az energia a Zooplankton számára elvész. Amikor viszont ezek a nagy méretű algák parazita gombával fertőződnek, a gombák felhasználják a gazdasejtek anyagait zoospóráik képzéséhez, amelyeket egyes Daphnia (és más Zooplankton) fajok intenzíven fogyasztanak, így ezen algák által fixált energia, ha áttételes úton is, de végül a zooplanktonhoz áramlik (Kagami et al., 2005; 2007). A limnológusok a mai napig kevés figyelmet szentelnek ezeknek a mikroorganizmusoknak, holott nemcsak az alga populáció méretének szabályozásában, az algafajok szukcessziós mintázatának kialakításában van szerepük (valamint egyes feltételezések szerint az algák evolúciójában is (Buckling & Rainey, 2002; Ebért & Hamilton, 1996)), hanem zoospóráik révén a mikrobiális anyagforgalom fontos láncszemét is képezik (/. ábra). Ezt a hurkot, amely révén a parazita gombák a nagyobb algák által fixált energiát továbbítják a szűrő Zooplankton felé mycoloop-nak nevezték el (Kagami et al., 2007).