Hidrológiai Közlöny 2001 (81. évfolyam)
5-6. szám - XLII. Hidrobiológus Napok: „A magyar hidrobiológia időszerű kérdései az ezredfordulón” Tihany, 2000. október 4–6.
98 Í II DROLÓGIAI KÖZLÖNY 2001 . 81. ÉVF. 5-6 SZ. A vas szerepe a balatoni fitoplankton struktúrájának és tömegének szabályozásában Kovács W. Attila - Farkas Anna - Vörös Lajos Magyar Tudományos Akadémia Balatoni Limnológiai Kutatóintézete, Tihany Abstract: Keywords: Bevezetés Iron is an essential micronutrient involved in several key metabolic pathways in phytoplankton, and its availability has impact on algal growth Many reports were published in last decade which suggested that over 30% of the world's open ocean surface waters are replete with light and major plant nutrients (nitrate, phosphate, silicate), yet standing stocks of phytoplankton remain low due to iron limitation. Despite the emphasis on marine studies, only few publications have dealt with the impact of iron limitation on freshwater phytoplankton. We determined the dinamics of different iron species (total iron, dissolved iron and biologically available iron [chelatable iron]) in Lake Balaton (Hungary) and m four inflows of the lake. We characterised the biologically available iron by complexation with 8-hydroxyquinoline (oxine). The concentration of total iron in Lake Balaton ranged between 50-200 pg l' 1 and concentration of dissolved iron ranged between 5-20 pg 1"'. The amount of chelatable iron (0.5-5 pg l"')were 0.3-6 % of total iron in the lakewater and it's value reached 50-100 % of total iron in the inlets. Removal of the chelatable iron by oxine additions to lake-water samples reduced the l 4C uptake up to 92 % of control value. The impact of oxine addition was low when the lake phytoplankton were dominated by green algae and highest when the cyanobacteria were the most abundant phytoplankters. iron limitation, iron stress, iron bioavailability, oxine (8-hydroxyquinoline) photosynthesis inhibition Az utóbbi évtizedben vált ismertté, hogy a nyílt óceánok felszíni víztömegének több mint 30 %-a (Geider, 1999) viszonylag gazdagon ellátott tápanyagokkal (nitrogén, foszfor, szilícium) és fénnyel, de ennek ellenére a fitoplankton biomasszája alacsony. Ezeken az úgynevezett HNLC (high nitrát, low chlorophyll) területeken elsősorban a vas (Fe) korlátozza az algák elsődleges termelését, szaporodását (Martin 1992; Martin et al., 1994; Wells et al., 1994; Cullen, 1995; Coale et al., 1996; Hutchins et al., 1998; 1999). A vas nem tartozik a makroelemek közé, de kulcsfontosságú enzimek prosztetikus csoportjának a nélkülözhetetlen eleme (pl.: vastartalmú proteinek, légzési enzimek, citokrómoxidáz, peroxidáz, kataláz). Az algáknak vasra van szükségük számos biokémiai és élettani folyamatban is, mint például a fotoszintetikus és légzési elektrontranszportban, a klorofill szintézisben, a nitrit, nitrát redukcióban, a nitrát asszimilációban és az atmoszférikus nitrogén megkötésében is (Geider & La Roche, 1994). Különösen az utóbbinak nagy a vas szükséglete (Wurtsbaugh, 1983), emiatt megkülönböztetett figyelem övezi a Nj-fixáló cianobaktériumok és a vas kapcsolatát. Hiánya estén a sejtek klorofill tartalma és a CO2 fixáció csökken ( Pollingher et al., 1995), az algasejtek szaporodása lelassul, leáll (Sunda et al., 1991; Brand, 1991). Az utóbbi néhány évben az édesvízi kutatások is rámutattak a vas fitoplankton összetételt befolyásoló, produkciót limitáló szerepére (Pollingher et al., 1995; Parparova & Yacobi, 1998; Hyenstrand, 1999). Kalciumban gazdag, magas pH-jú és oxigéntelített vizekben az uralkodó vasforma a Fe(OH)3, amely gyakorlatilag oldhatatlan (Ks = 10" 3 8). Emiatt ezekben a vizekben (a Balaton ilyen) a biológiailag hozzáférhető vas koncentrációja olyan alacsony lehet, hogy az elsődleges termelést korlátozza ( Wetzel , 1983). A fentiek miatt a vizekben meghatározott "oldott" vas (0.45 um pórusbőségű membránon átszűrt víz) csupán egy operatív kategória, amely túlnyomórészt kolloidális és nem oldott természetű vasat jelent, következésképp kevés információval szolgál a biológiailag hozzáférhető vas koncentrációjáról. Wells et al., (1991) szerint egy erős kelátképzjővel az oxinnal (8-hydroxyquinoline) megköthető vas arányos a biológiailag hozzáférhető vas mennyiségével tengervízben. Parparova és Yacobi (1998) adaptálták Wells et al. (1991) eljárását a biológiailag hozzáférhető vas meghatározására az izraeli Kinneret tóban. Igaz az, hogy az oxin más fémekkel (algák számára fontos mikroelemek) is komplexet képez ( Honjo et al., 1978), azonban a fotoszintézis mérése során az oxin kezelt algamintákhoz fölöslegben adagolt vas a gátló hatást megszűntette (Parparova & Yacobi, 1998). 2000-ben a vas ökológiai szerepének szisztematikus vizsgálatához kezdtünk a Balatonban. Vizsgálatainknak kettős célja volt: (i) a Balaton vizében és a befolyó vizekben levő vasformák meghatározása (ii) a vas szerepének meghatározása a balatoni fitoplankton tömegének és összetételének szabályozásában. Anyag és módszer A Balaton vizében és a befolyóiban levő vasformák meghatározása Mértük az összes vas, az oldott vas és egy erős kelátképző (oxine, 8-hydroxyquinoline; FLUKA) által megkötött vas koncentrációját a Balaton hossztengelyének öt pontján (Balatonfüzfö, Tihany, Zánka, Szigliget, Keszthely), valamint öt befolyójának torkolati részén (Eger-víz, Zala, Nyugati-övcsatorna, Imremajori-csatorna, Keleti-Bozót-csatorna). A gyűjtések és a mérés során előzetesen salétromsavban áztatott (5 v % , 2 h ), majd alaposan átöblített polietilén palackokat használtunk. Az összes vas koncentrációjának meghatározásához a vízmintát a helyszínen a vízkivétel után azonnal savanyítottuk (10 ml ccHCl/1 víz). Az oldott vas méréséhez a vízmintát a már sósavat tartalmazó edénybe szűrtük 0.45 |im pórusbőségű cellulóz-acetát filteren (Millipore) keresztül. Az oxin által megkötött vas koncentrációjának meghatározása során a vízmintához kivétel után azonnal hozzáadtuk a kelátképző anyagot (0.12 mM oxin), majd négy óra várakozási idő múlva ISOLUTE C-18 szilán töltetű (nem poláris) oszlop felhasználásával metanolos elúció során az oxin által megkötött vasat elválasztottuk és koncentráltuk A metanolos frakció, valamint a savanyított vízminták vaskoncentrációját grafitkályhával kiegészített Perkin-Elmer 5100 PC atomabszorpciós spektrofotométerrel mértük. A vas szerepének meghatározása balatoni fitoplankton tömegének és összetételének szabályozásában l 4C izotóp felvétel módszerének (Steemann Nielsen, 1952) alkalmazásával mértük a Siófoki- és Keszthelyi-medence kezeletlen és oxinnal kezelt (0.12 mM, 1.5 h) fitoplanktonjának elsődleges termelését. A gátlás mértékét a kezeletlen és a kezelt fitoplankton szénfelvételének eltéréséből számoltuk ki eltérő fényintenzitásokon (15, 27, 65, 137, 246, 400 ^Einstein m" 2 s" 1). A fitoplankton tömegét és összetételét fordított planktonmikroszkóp segítségével határoztuk meg (Utermöhl, 1958). Eredmények és megbeszélésük A Balatonban és a befolyó vizekben levő vasformák koncentrációja