Hidrológiai Közlöny 2000 (80. évfolyam)
5-6. szám - XLI. Hidrobiológus Napok: "Vízi ökoszisztémák (taxonómia, biodíverzitás, biomonitorozás, élőhelyek frakmentációja, inváziós fajok biológiája)" Tihany, 1999 október 6-8.
365 a szabadon élő lárva fejlődési idejére korlátozódik. Amíg a júniusban kikelő Symbiocladius rhilhrogene lárvák már kb két hónap elteltével parazita kapcsolatot alakítanak ki a kérészlárvákkal, addig az októberben kikelő lárváknál ez csak majdnem hét hónappal később történik meg. A második generáció kifejlődésére így öt hónappal kevesebb idő áll rendelkezésre. Ezt feltételezéseink szerint jól ellensúlyozza a lárvafejlődés korai szakaszában kialakuló parazita kapcsolat, ami a kérészlárvából való táplálkozás révén jól biztosítja a megfelelő táplálékbázist, másrészt a magasabb vízhőmérséklet (kb. 20-21°C), ami szintén kedvez a gyorsabb fejlődési folyamatnak. A gazdaállat és a parazita kapcsolat kialakulása, valamint lefolyása Gyűjtéseink során több alkalommal is találtunk olyan Electrogena lateralis lárvákat, amelyek testén már megtalálható volt a Symbiocladius rhilhrogene lárvája, de még nem fúrta be magát a számykezdemények alá. Ezeknél az állatoknál az árvaszúnyog lárva testnyúl ványaival olyan erősen kapaszkodott a kérészlárvába, hogy még csipesszel sem volt könynyü eltávolítani innen. A parazita kapcsolat kialakulása során az árvaszúnyog lárva a számyhüvely felé mászott és annak jobb vagy bal oldala felől fúrta be magát a számykezdemények alá. Ez a folyamat átlagosan 108 ill 5 perc alatt játszódott le. A kérészlárva számyhüvelye alá behatoló Symbiocladius rhilhrogene lárvák között igen különböző méretű lárvákat találtunk (1-2 mm), amiből arra következtetünk, hogy a parazita kapcsolat kialakulása a Symbiocladius rhilhrogene lárvák eltérő fejlődési állapotában is létrejöhet. így hosszabbá válhat az az időintervallum, amíg az árvaszúnyog lárva kialakíthatja a parazita kapcsolatot a kérészlárvával Ez a lehetőség különösen fontos azért is, mert a Symbiocladius rhilhrogene lárvák bebábozódása csak a kérészlárva számyhüvelye alatt mehet végbe, és így a nagyobb időintervallum alatt nagyobb eséllyel találkozhat az árvaszúnyog lárva a kérészlárvával. A terej>en begyűjtött, parazitáit kérészlárvák közül néhány (7 db) mikroszkópos vizsgálataink során vedlette le a kültakaróját, ami azt eredményezte, hogy a számyhüvely alatt rejtőző árvaszúnyog lárva a levedlett kültakaróval együtt levált a kérészlárváról. Ez azonban csak rövid ideig tartott, mert az árvaszúnyog lárva néhány másodperc alatt elhagyta a levedlett kültakarót, és a frissen vedlett kérészlárva szárnyhüvelyéhez mászott, ahol kb 45 perc alatt befiirta magát újra a számykezdemények alá, ami jelentősen rövidebb időintervallum a számyhüvely alá történő első behatolással összehasonlítva (108 +.15 perc). A kérészlárva populáció nagyfokú parazitáltsága ellenére csak két esetben találtunk olyan Electrogena lateralis lárvát, amelyben két Symbiocladius rhithrogene lárva élősködött Ez a megfigyelés azonban nem feltétlenül jelenti azt, hogy az árvaszúnyog lárvák valamilyen különleges képességük segítségével felismerik a már parazitáit kérészlárvát és azt elkerülik, mert a kinevelési kísérletek során a két Symbiocladius lárva közül az egyik mindkét esetben elpusztította és elfogyasztotta nemkívánatos társbérlőjét így feltételezhetjük, hogy ez a természetes körülmények között is végbemenő folyamat hozzájárulhat a Symbiocladius rhithrogene populáció egyedszámának szabályozásához is az Electrogena lateralis populáció nagyságának függvényében. A parazitáit kérészlárvákat parazitálatlan lárvákkal összehasonlítva nem tapasztaltunk eltérő viselkedést, és megfigyeléseink szerint a Symbiocladius rhilhrogene bábok kiszabadulását is minden esetben túlélték a kérészlárvák. Ez arra utal, hogy a parazitizmusnak egy enyhébb formájával állunk szemben, de mivel a Symbiocladius rhithrogene lárva táplálkozik a kérészlárvából, ezért a közöttük kialakuló kapcsolatot a parazitizmus fogalomkörébe célszerű sorolnunk, annak ellenére, hogy az interspecifikus kapcsolat következtében kialakuló testméret növekedés nemcsak az árvaszúnyog, hanem a kérészlárva számára is hasznos lehet az elsodródás elleni védekezés során. Az 1993 és 1998 között folytatott rendszeres tereptani kutatásaink eredményeként a Symbiocladius rhithrogene árvaszúnyog faj élő és élettelen környezetének vizsgálata mellett új adatokat nyertünk a faj életciklusáról és az Electrogena lateralis kérészfajjal kialakított parazita kapcsolatának kialakulásáról, ennek időbeli lefolyásáról. A Symbiocladius rhithrogene és az Electrogena lateralis parazita kapcsolat eredményeként az árvaszúnyog faj populációi kétségtelen előnyökre tesznek szert egy másik rovarfaj rovására, még akkor is, ha kutatásaink szerint jelen esetben a parazitizmusnak egy enyhébb, igen sikeres típusával állunk szemben, amit a parazitáit kérészlárvák túlélnek, sőt némi hasznot is húzhatnak belőle. Ezen interspecilikus kapcsolat alaposabb megismerése után levonhatunk bizonyos következtetéseket a jelenség evolúciós hátteréről is. A kutatások alapján feltételezhetjük, hogy esetünkben a lazább, feltehetően evolúciósan fiatalabb epizoikus kapcsolattal szemben az igen jól szabályozott, és az elterjedési adatok alapján sikeresnek mondható parazita stratégiával állunk szemben, amely nagyobb evolúciós múltra tekint vissza. Annak ellenére valószínűsíthetjük ezt, hogy az árvaszúnyog lárvák téli generációja jelentős ideig él szabadon, aminek azonban a kevésbé szoros interspecifikus kapcsolat mellett az is lehet az oka, hogy az együttélés során megvalósuló kedvezőbb táplálkozási viszonyok és az ebből fakadó felgyorsuló fejlődés az imágók túl korai, még a téli időszakban bekövetkező megjelenését válthatná ki, ami az imágók pusztulásához vezetne A két faj összehangolt életciklusának kutatása eredményeként úgy véljük, hogy ezeknek a sokszor igen körülményesen tanulmányozható populációs kölcsönhatásoknak a vizsgálata nemcsak az egyes fajok életciklusának jobb megismerését szolgálja, hanem fontos ökológiai jelenségek pontosabb elméleti értelmezéséhez is hozzájárulhat. Köszönetnyilvánítás: A munka az OTKA T / 023632-es számú pályázat támogatásával készült. Irodalom Bérezik, A. (1968). Zur Kenntnis der bachbewohnenden Chironomiden Ungarns. - Acta Zool. Acad. Sei. Hung., 14: 15-26. Bíró, K. (1981). Az árvaszúnyoglárvák (Chironomidae) kishatározója. Vízügyi Hidrobiológia, 11: 1-230. Cobo, F. (1987). Diptera Chironomidae from the northwestern Iberian Peninsula: /. - Bol. Asoc. Espanola de Entomol., 11: 305-312. Coffman, W. P.. Cranston, P. S„ Oliver. Ü. R. & Saether, O. A. (1986). The pupae of Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) of the Holartic region: Keys and diagnoses. - Entomol. Scand. Suppl., 28: 147-296, 457-471. Moubayed, J. (1991). Symbiocladius rhithrogene Kieffer and Zavrel (Diptera-Chironomidae): Redescription of the female imago and pupal exuviae. - Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 127: 81-84. Soldan, T. (1988). Distribution patterns, host specificity and density of an epoictic midge, Epoiocladius flavens (Diptera, Chironomidae) in Czechoslovakia. - Vestnik Ceskosl. Spolecn. Zool., 52: 278-289. Studemann, D„ Landolt, P., Sarlori, M, Hefti, D. & Tomka, I. (1992). Ephemeroptera. - Insecta Helvetica Fauna, 9: 1-174. Tokeshi, M. (1986). Population ecology of the commensal chironomid Epoiocladius flavens on its mayfly host Ephemera danica. - Freshwater Biology, 16: 235-244. Tokeshi, M. (1988). Two commensals on a host: Habitat partitioning by a ciliated protozoan and a chironomid on the burrowing mayfly, Ephemera danica. - Freshwater Biology, 20: 31-40. Zurwerra, A. & Tomka, I. (1985). Electrogena gen. nov., eine neue Gattung der Heptageniidae (Ephemeroptera). - Eni. Berichte, Luzern. 13: 99-104. KRISKA GYÖRGY: 1988-ban biológia - kémia szakos tanárként végzett az ELTE Természettudományi karán. 1988-199l-ig a budapesti Babits Mihály Gimnáziumban tanított. 1991-ben az ELTE TTK Biológiai Szakmódszertani Csoportjához, került, ahol jelenleg tanársegédként dolgozik. ANDRIKOVICS SÁNDOR 1970-ben biológia - kémia szakos tanárként végzett az ELTE Természettudományi karán. 1972-ben doktorált. 1970-1992-ig az ELTE MTA Talajzoológiai Kutatócsoport tagja 1983 óta a biológiai tudomány kandidátusa. 1992-től az EKF Állattani Tanszékének tanszékvezető főiskolai tanára. About the parasitic life cycle of the Symbiocladius rhithrogene and Electrogena lateralis Abstract: As a result of six-year (1993-98) research in the field and under laboratory conditions, we have completed our knowledge about the chironomid species Symbiocladius rhithrogenae : by examining its life cycle as well as formation and facts of its parasitic relationship. According to our unambiguous conclusion its forming co-existence with Electrogena lateralis is parasitism; wich, thus, differs from the relationships formed between a Plumed Gnat larve, Epoicocladius flavens (Malloch, 1915) and mayfly larve, Ephemera danica and Ephemera vulgata. Keywords: Mayfly, non-bitting midge(Chiromonidae) parasite, life cycle