Hidrológiai Közlöny 2000 (80. évfolyam)
5-6. szám - XLI. Hidrobiológus Napok: "Vízi ökoszisztémák (taxonómia, biodíverzitás, biomonitorozás, élőhelyek frakmentációja, inváziós fajok biológiája)" Tihany, 1999 október 6-8.
364 HIDROLÓGIAI KÖZLÖNY 2000. 80. ÉVF. 5. SZ. A Symbiocladius rhithrogene Kief. Chironomida) és az Electrogena lateralis Curt. {Ephemeroptera) parazita életmenet vizsgálata Kriska György 1 - Andrikovics Sándor 2 - Szitó András 3 1 ELTE TTK Biológiai Szakmódszertani Csoport, 1083. Budapest, Ludovika tér 3. 2 EKF Állattani Tanszék, 3300. Eger, Leányka u. 6. 3 Haltenyésztési Kutató Intézet, 5540. Szarvas, Anna-liget 8. Kulcsszavak: kérész, árvaszúnyog, parazitizmus, életciklus Bevezetés Az életközösség életének legfontosabb tényezőit az élettelen természet kihívásai mellett a fajok egymás közötti viszonyai képezik. Az egyik faj számára a másik ráhatása lehet közömbös (0), káros (-) vagy hasznos (+). Ebből a szempontból a két szóban forgó rovarfaj életmenetét részleteiben tekintettük át 1993-tól 1998-ig terepen és laboratóriumi kinevelési vizsgálatok során tanulmányoztuk a Symbiocladius rhithrogene (Kiefifer) árvaszúnyog faj életciklusát a peterakástól a rajzásig. Ennek a fajnak a lárvája egy másik, hazánkban is előforduló árvaszúnyog fajhoz - Epoiocladius flavens (.Malloch) - hasonlóan egyedfejlődésének egy bizonyos szakaszában kérészlárvákkal lép kapcsolatba. Az Epoiocladius flavens-l 1968-ban jelezték hazánkban a Börzsöny-hegységi Morgó-patakból, (Bérezik Á., 1968) míg az általunk vizsgált Symbiocladius rhithrogene élőhely megjelölés nélkül szerepel az árvaszúnyog lárvák (Chironomidae) kishatározójában (Bíró, 1981). A Symbiocladius rhithrogene és az Electrogena lateralis interspecifikus kapcsolatát a Holdvilág-árok kishozamú, de egész évben állandó vizű patakjánál vizsgáltuk. A vízfolyás legnagyobb szélessége (a csapadékban különösen bővelkedő kivételes időszakokat - pl. 1999 tavasz - leszámítva) 1-1,5 méter. A maximális vízmélység az év folyamán 10-20 cm között változik. A meder kialakításában lekoptatott vulkanikus kőzetek, főként andezit és ennek törmeléke dominál A patakot égerligetek kísérik, ahonnan az év során jelentős mennyiségű növényi törmelék, főleg falevelek és gallyak jutnak a patakba. Anyag és módszer A Pilis-hegységi Holdvilág-ároknál 1993 és 1998 között két hetente folytattunk terepvizsgálatokat, de a parazitáit kérészlárvák megjelenését követően (áprilistól júniusig és augusztustól szeptemberig) a vizsgálatok számát heti két alkalomra növeltük Az etológiai és kineveléses vizsgálatokban felhasznált Electrogena lateralis lárvákat és Symbiocladius rhithrogene petecsomókat a patak 100-150 méteres szakaszáról gyűjtöttük be a mederben heverő kövek és faágak átvizsgálásával. A terepen begyűjtött kérészlárvák vizsgálatával megállapítottuk, hogy a parazitáitság csak a 7,5 mm-nél nagyobb kérészlárvák esetében jön létre, ezért a mintavételek során csak a kb. 6 mm-nél nagyobb lárvákat gyűjtöttük be. Az állatokat a laboratóriumba szállítottuk, ahol mikroszkóp segítségével állapítottuk meg a lárvák esetleges parazitáltságát. A fároknyúlvány nélkül 7,5 mm-es, vagy ennél nagyobb testhosszúságú lárvák parazitáltsági adatait feljegyeztük. Az adatok felvétele után a kérészlárvákat a terepen újra szabadon engedtük. A Symbiocladius rhithrogene kinevelésére laboratóriumi vizsgálatokat is végeztünk. Ennek során a terepen begyűjtött parazitáit Electrogena lateralis kérészlárvákat laboratóriumi körülmények között, 5 literes akváriumokban, 10-17°C hőmérsékleten tartottuk. Az akvárium berendezéséhez a mederből származó 10-15 cm átmérőjű köveket és eredeti patakvizet használtunk, amit hetente cseréltünk. Az akváriumok természetes megvilágítást kaptak, ezért a kövek felszínén növekedő algabevonat több hónapon keresztül megfelelő tipanyagmennyiséget biztosított a kérészlárvák számára. A petecsomókból frissen kikelt Symbiocladius rhithrogene lárvák tartását nem sikerült 20 napnál tovább megoldanunk, ezért terepen is folytattunk kinevelési kísérleteket. Szeptember hónap második felében gyűjtöttük be a Symbiocladius rhithrogene 1-2 mm-es fehéres színű, kocsonyás petecsomóit. Az egyes petecsomókat külön-külön, három, 1 literes, vastagfalú műanyag tartályban a patakmederbe süllyesztettük, és nagyobb, 30-40 cm átmérőjű kövekkel rögzítettük. A tartály belsejében a mederből származó, 3-4 cm átmérőjű kavicsokat és 8 db Electrogena lateralis lárvát helyeztünk el. A sűrűszövésű tüllhálóval lezárt tartályokat úgy süllyesztettük a fenékre, hogy a vízfolyással szemben álljanak, ezért a belsejükben állandó volt a vízáramlás. Több kísérletet végeztünk a parazitáit Electrogena lateralis lárvákból kioperált Symbiocladius rhithrogene lárvákkal, amelyek egyrészt a parazita kapcsolat reprodukálását célozták, másrészt ezek segítségével kívántuk megállapítani, hogy a parazita kapcsolat létrejötte nélkül lehetséges-e a Symbiocladius rhithrogene imágók kinevelése laboratóriumi körülmények között. A kísérletekben 1 mm-es és 2 mm-es kioperált Symbiocladius rhithrogene lárvákat helyeztünk el kis műanyag tartályokban eredeti patakvízben az élőhelyről származó parazitálatlan Electrogena lateralis lárvákkal együtt. A víz hőmérséklete 10-12°C volt. A kérészlárvák táplálékát a mederből származó kavicsok algabevonata biztosította. Eredmények A Symbiocladius rhithrogene életciklusa A Symbiocladius rhithrogene faj eredményeink szerint bivoltin, évente két generációja fejlődik. Tavasszal a pilis-hegységi Holdvilág-árok mentén június elején kezdődik meg a rajzás, majd ezt követően az első petecsomók kb. egy hét múlva megjelennek a patakban A petecsomók folyamatos vizsgálatával állapítottuk meg, hogy a lárvák 8-11 nappal később, június második felében kelnek ki a petékből, majd 1-2 nappal később hagyják el a kocsonyás petecsomót Mindezek alapján feltételezhetjük, hogy a Symbiocladius rhithrogene faj embrionális fejlődése 8-11 napot vesz igénybe Az első Symbiocladius rhithrogene lárvákkal parazitáit kérészlárvákat másfél hónappal később augusztus elején találhatjuk meg az élőhelyen. A 7,5 mm-es vagy annál nagyobb Electrogena lateralis lárvák kezdetben alacsony parazitáitsági foka augusztus közepére eléri a 37 %-ot, majd a hónap végére az 59 %-ot is meghaladhatja. A júliustól szeptemberig rajzó, univoltin Electrogena lateralis rajzása szeptember elején éri el a maximumát, ami a Symbiocladius rhithrogene rajzás dinamikáját is befolyásolja. Ennek elsősorban az az oka, hogy az Electrogena lateralis lárvákon az utolsó lárvakori vedlés után nagyméretű, fekete számyhüvelyek jelennek meg, amelyek megfigyeléseink szerint megakadályozzák, hogy a Symbiocladius rhithrogene lárvák behatoljanak a kérészlárva számykezdeményei alá. Hat évig tartó vizsgálataink során egyetlen rajzás előtt álló, nagy méretű, fekete számykezdeményekkel rendelkező kérészlárvánál sem tudtunk parazitáltságot kimutatni A 7,5 mm-nél nagyobb Electrogena lateralis populáció jelentős része vesz részt a rajzásban (kb. 38,5 % lásd 1. táblázat), ezért a kérészlárvák utolsó lárvakori vedlése után lecsökken a parazitálható lárvák száma, ami a parazitáitsági százalék növekedését gátolja. Az Electrogena lateralis lárvák kirajzása miatt csökken a patakban a parazitálatlan kérészlárvák aránya, ezért a parazitáitsági százalék újból megemelkedik. A parazita kapcsolat kialakulásakor a legtöbb Symbiocladius rhithrogene lárva 1 mm-es, majd a gyors testméret növekedés eredményeként 1-1,5 hét múlva elérik a bebábozódás előtti 3 mm-es méretet. A kérészlárva számyhüvelye alatt elzártan fejlődő Symbiocladius rhithrogene lárva gyors testgyarapodása a legfontosabb bizonyítéka annak, hogy az árvaszúnyog lárva a kérészlárvából táplálkozik parazita kapcsolatot kialakítva. Az első Symbiocladius rhithrogene bábok augusztus közepén jelennek meg, majd a számuk szeptember közepéig nő. Az imágók kibújása szeptember második felére befejeződik és megkezdődik a rajzás. Az első petecsomók szeptember végén jelennek meg a patakban. Az első lárvák kikelése 9-12 nap múlva történik meg. Ezt követően az első Symbiocladius rhithrogene lárvákkal parazitáit kérészlárvák április második felében jelennek meg. Az első bábot május elejeri találtuk meg és a bábokból való kibújás egy hónappal később június elejére befejeződött. Az előbbi adatokból világosan kitűnik, hogy a nyári életciklus mindössze három hónapig (június közepétől szeptember második feléig), míg az őszszel kezdődő háromszor ennyi ideig, kb. kilenc hónapig (szeptember végétől június közepéig) tart. A nyár elején és az ősszel kezdődő életciklusok időtartamának jelentős eltérése ellenére a parazita kapcsolat kialakulása mindkét esetben az életciklus befejeződése előtt kb. 1-1,5 hónappal korábban kezdődik. Ezért a két életciklusban a kb. öt hónapos különbség