Hidrológiai Közlöny 1999 (79. évfolyam)

4. szám - A Magyar Hidrológiai Társaság XVII. Országos Vándorgyűlése, Miskolc, 1999. július 7–8.

305 Táplálékhálózatok - anyagforgalom a Balatonban Bíró Péter, Specziár András, MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézete, Tihany A termelés-fogyasztás-lebontás egysége Különböző jellegű vizekben a szervesanyag termelésfogyasztás-lebontás harmonikus egységét a tápelemek (autochton, allochton) hozzá-férhetősége, a lakóhelyet benépesítő szervezetek változatos táplálkozásmódja, a környezeti tényezők és egymásra hatásuk erőssége döntő mértékben szabályozzák. Jól pufferolt vizekben - mint amilyen a Balaton - a termelés-fogyasztás-lebontás egymásba kapcsolódó folyamatai igen intenzív anyagcserére utalnak. E folyamat-láncolatban a hozzáférhető táplálékkészlet (táplálék-limitáció) és a táplálkozás módja alapvető reguláló tényezők (Sebestyén, 1963). A táplálékkészlet jelentősége akkor tűnik ki, ha egy biotop "telítetté" válik, vagy ha a termelő és fogyasztó szervezetek arányai szélsőségesen megváltoznak. A Balaton az Elton-féle energia szintek harmóniájára különös példákkal szolgál - (pl. mély, rétegzett tavakhoz képest): az energia-piramis sajátos, nagyságrendekkel különböző arányai, a trofikus kapcsolatok és az anyag- ill. energia-forgalom eleve meghatározzák a halak, s köztük a csúcsragadozó táplálékának biomasszáját. Ez a meghatározottság főleg zárt tavakra jellemző, de ugyanez volt megfigyelhető a fokozott eutrofizáció menete során is, az anyagforgalom "beszűkülése" következtében. A trofikus kapcsolatok döntő különbsége figyelhető meg a Balaton parti-öve és nyílt vízi területei, továbbá a planktonikus és bentonikus táplálékláncok mentén, amelyek bonyolult hálózatokká szerveződnek és sajátos dinamikát mutatnak. A Balaton tudományos feltárásában a legtöbb újat a tó tápelem-forgalmára és a trofikus kapcsolatok megismerésére irányuló kutatások eredményezték: mennyiségi betekintést engedtek azokba a folyamatokba, amelyek a sekély Balaton biológiai működésének sajátjai. Az utóbbi években kutatásaink a parti öv (nádas, kőszórás) élő-bevonatának struktúrájára, kialakulására, zonációjára, e különleges biotopokat benépesítő szervezetek faj-együtteseinek minőségi-mennyiségi megismerésére, a parti-öv és nyílt víz makro-bentoszának és halállományának mennyiségi felmérésére, dinamikáik és táplálkozási kapcsolataik feltárására irányultak (Bíró 1997, Speciár és mtsai 1997, Lakatos és mtsai 1998). Táplálékláncok és hálózatok a Balatonban A sekély Balatonban a különböző energia-szintek becsült energia-tartalma 5 milliárd és 5 ezer J m"

2 között változó, s az egymásra épülő szinteken jelenlévő fajok (taxonok) száma nagyságrendileg csökken. A balatoni anyagforgalom alapját - minden mást meghaladó mértékben - a P, C és N tápelemek, és az elsődleges termelők képezik (Herodek, 1988, Herodek és mtsai, 1988, Istvánovics és Herodek, 1995). A külső és belső P-terhelés az elsődleges termelés ugrásszerű növekedését eredményezték 19601970. között: 1,6-3,2-ről 7615-33890 kJ m"

2 év'-re; Herodek 1977), a tó hossztengelye mentén eltérő mértékben. Ezt a fokozott szervesanyag termelést az iszaplakó Tőig László Balatoni Halászati Rt., Siófok szervezetek (főleg Chironomidae) biomasszájának jelentős növekedése követte (1973-76: 254-1170 mg m"

2 (sz.s.), Ponyi, 1981; 1982-83: 5-20 g m"

2 (sz.s.), Dévai és mtsai, 1984; 1995-97: 0,4-160 g m"

2 (n.s ), Specziár és Biró, MS), a halaknál viszont egy bizonyos szint elérése után a biomassza csökkenő trendje volt megfigyelhető. A tömeges dévérkeszeg és az elsődleges termelők mennyiségi függését korábban igen szorosnak találtuk (Bíró és Vörös, 1990), de a ragadozó fogassüllő felé ez a kapcsolat már sokkal lazábbnak bizonyult. A fogassüllőre és néhány más állatcsoportra vonatkozó táplálékhálózat feltételezett, minőségi kapcsolatait elsőként Entz és Sebestyén (1942) vázolták fel. E hálózat bár hűen tükrözi a tó lakóinak szerveződését, azok mennyiségi viszonyaira azonban nem közöl adatokat. Hasonlóan bonyolult szerveződésű a táplálék-hálózat a planktonrákok szintjén, ahol a csúcsragadozó a Leptodora (Sebestyén, 1963). A táplálékhálózatok szövevényes kapcsolatrendszerének minőségi-mennyiségi feltárása során a versengés (konkurencia), niche, niche-átfedés, szegregáció, elvándorlás (a biotop telítettsége) különös hangsúlyt kapnak. Ismereteink szerint, közel egy nagyságrendnyi különbség van a partiöv és a nyílt víz anyagforgalmában, de ugyanígy eltér a planktonikus táplálékhálózat a bentonikustól, mely utóbbi (élőbevonat-perifiton/epiliton-makro-bentosz-hal) a sekély Balatonban számottevően nagyobb energia tömeget közvetít a halak felé. Míg a parti-öv és az élőbevonat (4,1-36,4 g m"

2) gerinctelen állatközösségei fajgazdagabbak (Lakatos és mtsai, 1997, Lakatos és mtsai, 1998), a nyílt vízben néhány faj (< 10) dominanciája jellemző. A parti-öv a halak szaporodási és az ivadék nevelkedési területe; a vegetációs idő-szakban a pontyfélék zöme itt szerzi táplálékát. Elteijedésük a lakóhelyek jellege miatt is mozaikos, s mivel a rendelkezésre álló táplálékkészlet véges, a fajok között kisebb nagyobb konkurencia alakul ki. A halak a zooplankton éves produkciójának kb. 5-10 %-át hasznosítják, többnyire méret-szelektív módon, kivéve a kifejezetten zooplanktont fogyasztó halakat és a halivadék tömegeket (> 90%). Öt fitofil-fitolitofil pontyféle előbéltartalom-analízisei szerint (Specziár és mtsai, 1997) a dévérkeszeg (Abramis bramá) generalista: főleg árvaszúnyogokat (31 %), detrituszt (17 %) és Corophium-oX fogyaszt. A bodorka (Rutilus rutilus) specialista: fő táplálékát bentikus és perifitikus puhatestűek (Dreissena, csigák: 15-47 %) és algák (27 %) képezik. Az ezüstkárász (Carassius auratus gibeliö) főleg detrituszt (43,5 %), a nyílt vízben zooplanktont fogyaszt (Copepoda + Cladocera: 51 %). Időnként nagyfokú specializáció figyelhető meg a Pisidium- és makrofita fajokra. A karikakeszeg (Blicca bjoerkna) zömben Dreissena-1 (47 %) és Corophium curvispinum-oX (15 %) fogyaszt, de ez a faj a alapvetően vegyes táplálkozású. A ponty (Cyprinus carpio) a leginkább specializált a D. polymorpha-xa. nézve (61 %), táplálékának többi részét szerves törmelék (14 %), Corophium (8 %) és árvaszúnyogok (6,4 %) alkot-