Hidrológiai Közlöny 1999 (79. évfolyam)
4. szám - A Magyar Hidrológiai Társaság XVII. Országos Vándorgyűlése, Miskolc, 1999. július 7–8.
306 HIDROLÓGIAI KÖZLÖNY 1999. 79. ÉVF. 6. SZ. ják. A különböző pontyfélék táplálékának átfedését diszkriminancia-analízisekkel lehet kimutatni. A táplálékkészleten való osztozkodás, a fajok versengése időnként interaktív szegregációt eredményez. A zooplanktonról a bentikus, illetve parti-övi gerinctelenekre történő táplálékváltás minden halfaj növekedése során, illetve a litorális zónából a nyílt vízbe húzódásuk során megfigyelhető (Specziár és mtsai, 1997). (/. ábra). Táplálékhálózatok (planktonikus-bentikus) menynyiségi megközelítése (biomassza), energiaforgalom A planktonikus autotróf és heterotróf szervezetek kapcsolatára Sebestyén (1963) ad egy vázlatot, mely szinten a Leptodora kindtii a csúcsragadozó. Nyilván hasonló szerepkört töltenek be az üledéklakók között a ragadozó Chironomida-fajok és vízi rovarok. A balatoni fogassüllő mint csúcsragadozó táplálékhálózatára nézve az első elemzést Entz és Sebestyén (1942) közölte. A táplálékláncok hálózattá szerveződése az élővilág változatosságának a függvénye nagyszámú külső és belső szabályozó mechanizmussal, s a hálózatban résztvevő szervezetek mennyisége megszabja az anyagforgalom főbb irányait. Különösen vonatkozik ez a sekély Balatonra, ahol a lakóhelyek nem különülnek el élesen egymástól. Ahhoz, hogy mennyiségileg is értékelni lehessen a trofikus kapcsolatokat, ismernünk kell a különböző szervezet-csoportok illetve fajok- (populációk), fajegyüttesek szerkezetét, elteijedésük jellegét (mozaikosság), dinamikai jellemzőit (biomassza, növekedés, szaporodás, produkció, mortalitás, stb). Ezeknek az adatoknak a birtokában, és a különböző szervezetek táplálékának minőségimennyiségi analízisével vagy becsléssel (Vinberg és mtsai, 1971), vagy az egyes szervezetek energia tartalmának műszeres mérésével megközelíthetők azok a határértékek, melyek az egyes csoportok energia-tartalmát, illetve az elfogyasztott táplálék energiáját tükrözik. Az egységnyi területre eső biomassza és a táplálék által közvetített energia- vagy anyagforgalomnak a tó teljes területére való extrapolálásakor kb. hasonló hibahatárokkal kell számolni. Az egyes energia szintek anyag- és energia-tartalmának összevetésével megkapjuk az energia továbbítás (átépülés) hatásfokát, vagyis a táplálékhálózatnak, mint kapcsolatrendszernek a működését. Ez a trofikus kapcsolatrendszer külső és belső hatásokra, változásokra igen érzékeny lehet, egyébként is folyamatosan változik (pulzál): az egyes szintek anyagforgalma szűkebb-tágabb határértékek közé esik. A Balaton sekélysége, jól pufferoltsága kedvező a tó intenzív anyagcseréjének: az elsődleges termelés mellett a szervesanyag lebontás is igen intenzív, az energia jelentős mértékben szétszóródik, s ennek következtében, magasabb szintekre a táplálék energiájának csak töredéke jut. Az egymásra épülő szintekre jutó energia nagyságrenddel, vagy nagyságrendekkel különbözik. Ez kitűnik a parti öv élőbevonat-zooplankton/zoobentosz-hal, illetve a nyílt vízben a zooplankton/zoobentosz-hal kapcsolatokra. A két táplálékhálózatot alkotó szervezetcsoportok és halfajok táplálékára vonatkozó adatok szerint mennyiségileg felvázolható az a bonyolult kapcsolatrendszer, amely a táplálékhálózatok szerveződését mutatja. Ez a kapcsolatrendszer a Balaton biológiai struktúrájának és a tó üzemének tükre {Bíró, 1997). Minél több új külső és belső hatás érvényesül, a trofikus kapcsolatok annál alapvetőbb változásokon esnek át. Számos példa bizonyítja az emberi beavatkozások káros voltát: iskolapéldái ennek az afrikai Tanganyika-, Viktória- és Kariba-tó, ahol új halfajok betelepítésével üres niche-ket töltöttek be (Lates niloticus, Limnothrissa miodon, Stolothrissa sp., Limnocaridina tanganicae) s a viszonylag egyszerű kapcsolatrendszer bonyolult, összetett formát öltött (Magadza, 1995, Stiassny, 1996). Számos "őshonos" faj visszaszorult a jövevények döntő érvényesülése következtében. Részleteiben nem kellően ismert, csupán gyanítható, hogy a Balatonban túltelepített angolna és busa, valamint az invázió-szerűen betelepült ezüstkárász is hasonló hatást fejt(ett) ki, más halfajokat lakóhelyükről kiszorítva, a táplálékért való fokozott versengés következtében, mely versengés lehet szezonális, és hoszszan tartó. A táplálékért való versengés mértéke újabb vizsgálatokból, az egyes fajok táplálék-niche szélességének, illetve niche-átfedésének mértékéből becsülhető (Specziár és mtsai, 1997). Nem utolsó sorban a niche-átfedés alakítja az egy élőhelyet benépesítő fajok táplálkozás-stratégiáját: specialista és generalista csoportok létrejötte, fajok interaktív elkülönülése. Fontos volna tudnunk a halakon kívül a gerincesek több csoportjának (kétéltűek, hüllők, madarak, emlősök) részvételét a Balaton anyagforgalmában. Anyagforgalom modellezése (ECOPATH II.), hoszszú idejű változások Az anyagforgalmat befolyásoló tényezők között - a termelők-fogyasztók aránya, ennek változásai (táplálék kihasználtsága, kifalás), szaporodó képesség, környezeti tényezők (időjárás), egyedsűrűségtől függő és független mechanizmusok (elteijedés-lakóhely), idegen fajok hatása, egyes "őshonos" fajok inváziója - szezonális ritmusok jutnak érvényre. Az anyagforgalom modellezésének számos elméleti és gyakorlati vetülete van. Amint azt a BEM-modell is igazolta (Van Straaten és mtsai, 1979), a tápelemek forgalma, a különböző medencék vízcserélődése, a tápanyagtranszport, a külső- és belső P-terhelés mértéke a Balaton üzemének elsődleges meghatározói. A tó állati szervezeteinek globális anyagforgalmát az ECOPATH II. többváltozós modellel írtuk le (Moreau és Bíró, MS), amely a tó négy energia-szintjén történő anyagáramlást mutatja. Kevésbé és hiányosan ismertek még számunkra az utóbbi években (1996-98) a tó elsődleges termelésében lezajlott változások halakra kifejtett hatásai, mely változásokból "oligotrofizálódás" jelei ismerhetők fel (1990-94: 3-19 mg l" 1 alga, majd ezután a hosszanti, trofikus gradiens kiegyenlítődése, az alga-biomassza jelentős csök-kenése < 10 mg l" 1 értékre, stb). Az elsődleges termelés változásai alapvetően érinthetik a táplálékhálózatokat, az alkotó elemek aránytalanul nagymérvű módosulásai következtében. Ez a láncreakció kihat a békés és ragadozó halak népesség-sűrűségére, amelynek további módosulásait a környezeti hatások, a gazdasági halászat és a sporthorgászat okozzák. A modell a tóra átlagosan 290 kg ha" 1 halbiomasszát becsül, a parti zónára 70-90 kg ha"'-t, mely