Hidrológiai Közlöny 2009 (89. évfolyam)
6. szám - L. Hidrológiai Napok: "A hazai hidrobiológia ötven éve" Tihany, 2008. október 1-3.
106 HIDROLÓGIAI KÖZLÖNY 2009. 89. ÉVF. 6. SZ. lógiai alapú kvantitatív diverzitás vizsgálatoknál torzító hatása lehet annak a nemrégiben tett felfedezésnek, hogy a fikoeritrinben gazdag törzsekben egy, míg a fikocianin pigmentdominanciával rendelkezők genomjában két kópában található meg (Six és mtsai, 2007). psbA - a II fotorendszer reakciócentrumának Dl fehérjéjét kódoló gén A II fotorendszer nagy fehérje-pigment komplex a tilakoid membránban, ami a víz molekuláris oxigénné történő fényfüggő oxidációját katalizálja (/. ábra). Az enzimkomplex reakciócentrumában helyezkedik el a Dl és D2 fehérjékből álló heterodimer molekula, ami az elsődleges fotokémiai reakcióhoz szükséges pigmentekhez és kofaktorokhoz kötődik. A fotoinhibíció (nagy fényintenzitás által okozott stressz) fő célpontja elsősorban a PS II és a psbA gén által kódolt Dl protein (Láng, 1998). Egyes cianomiovírusokban (és podovírusokban) szintén igazolták a psbA gén jelenlétét (Mann és mtsai, 2003; Lindell és mtsai, 2004; Millard és mtsai, 2004; Chénard és Suttle, 2008) néhány más fotoszintetikus génnel egyetemben (plasztocianin, ferredoxin gének stb.). A horizontális géntranszfer útján pikocianobaktériumoktól szerzett gének jelenléte a vírusokban és kifejeződése a gazdasejtben a fertőzés alatt a fotoszintetikus aktivitás és az energiaszerző folyamatok fenntartásával és a virális replikáció megnövekedett energiaigényének biztosításával függhet össze (Mann és mtsai, 2003). Újabb kutatások a psbA gén cseréjének lehetőségét valószínűsítik Prochlorococcus és Synechococcus populációk között fágok közvetítése útján (Zeidner és mtsai, 2005). A másik fontos megfigyelés a psbA génnel kapcsolatban az, hogy egyes Synechococcus törzseknél a több kópiában jelen lévő gén közül némelyik eltérő nukeiotid szekvenciával rendelkezik (Motoki és mtsai, 1995; Palenik és mtsai, 2003; 2. ábra, WH8102 törzs). A több kópia megléte valószínűleg a fotoszintetikus apparátus fényhez történő adaptációjában játszhat szerepet (Kulkarni és Golden, 1994), és így talán megalapozottnak tűnhet az a feltételezés, ami szerint a psbA gént hordozó fágoknak adaptív előnye van olyan pikoalga ökotípusok fertőzésénél, amelyek alacsonyabb fényintenzitású környezetekhez adaptálódtak, illetve olyan esetekben lehet, amikor a fertőzés során a virális ciklus befejezését korlátozó fotoinhibíció következne be {Millard és mtsai, 2004). Hasonló genetikai alapú virális effektust a fotoinhibíció megakadályozására a pikoeukarióta Chlorelláknál is megfigyeltek (Seaton és mtsai, 1996). Környezeti minták vizsgálatakor a diverzitást torzíthatja, ha a pikoalgák egyrésze csak egy, míg másik részük két eltérő psbA kópiával rendelkezik. rbcL - a RuBisCO, azaz a ribulóz-l,5-biszfoszfát karboxiláz-oxigenáz nagy alegységét kódoló gén A RuBisCO enzim a fotoszintetikus C0 2-fixáció (Calvin-ciklus) kulcsenzime valamennyi planktonikus alga esetében. Az enzim öt szénatomos molekulából két darab három szénatomos molekula létrejöttét katalizálja egy szervetlen szénatom (C0 2) beépítésével. A folyamathoz szükséges energiát és redukáló erőt a fény szakasz során termelődött NADPH és ATP adja (1. ábra). 1. ábra. A fotoszintézis folyamatainak áttekintő ábrája SynechococcusoA esetében (a szövegben szereplő gének által kódolt fehérjék vastagon, kerettel kiemelve, APC: allofikocianin, PC: fikocianin, PE: fikoeritrin, Fd: ferredoxin, FNR: ferredoxin NADP + reduktáz; Láng F, 1998 és Overmann és Garcia-Pichel, 2006 nyomán) A gén nemcsak kizárólagosan algákban és magasabb rendű növényekben fordul elő, hanem megtalálható számos kemoautotróf baktériumban is (Chromatium, Thiobacillus, Nitrobacter, Rhodobacter és egyéb Proteobaktériumok; Delwiche és Palmer, 1996). Valószínűsíthető, hogy a fitoplankton (vagy plasztisz prekurzor szervezetek) és az autotróf baktériumok között több alakalommal is történt horizontális géntranszfer (Delwiche és Palmer, 1996). Emiatt az rbcL alapú filogenetikai fa nem vág teljesen egybe a más makromolekulák alapján szerkesztettekkel (Watson és Tabita, 1997). Az rbcL gén alkalmazása ezért körültekintést igényel, és csak olyan csoportokon belüli vizsgálatokra alkalmas, ahol a csoport tagjai között nem történt horizontális géntranszfer (Pichard és mtsai, 1997; Miller, 2003; Chen és mtsai, 2004). Fotoszintetikus génekkel végzett pikoalga diverzitás vizsgálatok hazai eredményei Duleba és munkatársai (2008) a Balaton pikoplanktonjának diverzitását vizsgálták molekuláris biológiai módszerekkel, amelynek során fikobiliprotein gének segítségével jellemezték a pikocianobaktériumok szezonális dinamikáját. A kizárólag fotoszintetizáló szervezetekre jellemző régió
