Hidrológiai Közlöny 2009 (89. évfolyam)
6. szám - L. Hidrológiai Napok: "A hazai hidrobiológia ötven éve" Tihany, 2008. október 1-3.
63 Táplálkozási gildek és táplálékfelosztás a Balaton halállományán belül: a méretfüggő folyamatok szerepe. Specziár András és T.-Rezsu Emese MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézete, 8237. Tihany Klebelsberg K. u. 3. Debreceni Egyetem, Hidrobiológia Tanszék, 4032. Debrecen, Egyetem tér 1. Kivonat: Közleményünkben 15 gyakori balatoni halfaj táplálkozási kapcsolatrendszerét elemezzük, különös figyelmet fordítva a méretfüggő folyamatoknak. Első lépésben bemutatjuk, hogy az egyes halfajoknál az egyedfejlődéshez köthető változások hatására milyen életszakaszok különíthetőek el a táplálék összetétele alapján, majd, hogy a 15 halfaj egyedei milyen táplálkozási csoportokat (gildeket) jelölnek ki. A 15 halfajnál fajonként 1-4 életszakaszt különítettünk el objektív statisztikai módszerekkel társított klaszterelemzés segítségével. Közösségi szinten összesen 11 táplálkozási gildet mutattunk ki. Eredményeink bizonyítják, hogy az egyes halfajok növekedésük során több táplálkozási gildben is megfordulnak. Kulcsszavak: trofikus gild, táplálékváltás, méretfüggő mintázatok, Balaton. Bevezetés A testméret egyike azon tényezőknek, amelyek jelentős mértékben befolyásolják egy állati közösség szerveződését. A méretfüggő folyamatoknak főként azon szervezeteknél van kiemelt szerepük, amelyek fejlődésük során nagyságrendekkel növelik testméretüket, mint például a halak (Cohen et al. 1993, Houde 1997, Persson 1988). A növekedés változásokat okoz az egyedek morfológiában, fiziológiában és viselkedésében. A nagyarányú növekedés miatt a halaknak rendszerint táplálékváltásokra van szükségük ahhoz, hogy biztosítani tudják a fejlődésüket optimálisan szolgáló táplálékfelvételt (Werner & Gilliam 1984). A növekedés során fellépő táplálékváltások (ontogenetikus táplálékváltások) jelentősen érintik mind a fajon belüli, mind a fajok közötti trofikus kapcsolatrendszert (Rezsu & Specziár 2006, Specziár & Rezsu 2008). Feltételezhető ugyanis, hogy a táplálékváltást követően megváltoznak a hal versengési kapcsolatrendszerén belüli hangsúlyok. Jelen munkánk célja volt, hogy nagy felbontású méretskála mentén vizsgáljuk, miként változik a gyakoribb balatoni halfajok táplálkozása, milyen főbb táplálkozási csoportok (gildek) különíthetőek el egy 15 halfajt magába foglaló közösségen belül, valamint, hogy az egyes halfajok trofikus státusza (gild tagság) miként változik a testméret függvényében. Anyag és módszerek A halakat 2004-2007 folyamán a vegetációs időben gyűjtöttük különféle halászati eszközök (szánkós ivadékháló, szák, elektromos halászgép, paneles kopoltyúháló, kerítőháló) segítségével az elérhető teljes méret spektrumban. A táplálék összetételét a gyomor, illetve a bélcsatorna elülső szakaszának tartalmának meghatározásával becsültük és tömegarányokban fejeztük ki. Értékelhető minőségű gyomor, ill. béltartalmat a 15 halfaj 6815 egyedénél (233-1 163 egyed fajonként) találtunk. Az egyes vizsgálati csoportok táplálékában mutatkozó hasonlóságot a százalékos hasonlósági index (Krebs 1989) alapján jellemeztük. Az egyes halfajokra jellemző ontogenetikus táplálkozási életszakaszok, és a közösségen belül formálódó trofikus gildek elkülönítését Jaksic & Medel (1990) objektív klaszterelemző módszerével határoztuk meg. A kétlépéses klaszterelemzés helytállóságát ANOSIM tesztel és diszkriminancia analízissel vizsgáltuk. Eredmények és értékelésük A 15 halfajnál fajonként 1-4 életszakaszt különítettünk el (1. ábra). A 13 táplálékváltást mutató halfajnál, az így meghatározott életszakaszok elkülönülését az ANOSIM teszt is igazolta (R=0.771-0.999, P<0.001-0.017). Nem találtunk szignifikáns táplálékváltást a küsznél (Alburnus alburnus) és a pontynál (Cyprinus carpio). Ez utóbbi halfajnál azonban a gyenge természetes szaporulat miatt 150 mm testhossznál kisebb példányok gyűjtése alig volt lehetséges, így e méretcsoportokat nem vizsgálhattuk. A legtöbb, szám szerint négy ontogenetikus táplálékváltást a bodorkánál (Rutilus rutilus), a balinnál (Aspius aspius), a sügérnél (Perca fluviatilis) és a fogassüllőnél (Sander lucioperca) találtunk. A faji szinten végzett klaszterelemzés lehetővé tette egyben azt is, hogy közösségi szinten a figyelembe veendő mintacsoportok számát az eredeti 180 méretcsoportról (6-18 méretcsoport fajonként) 4l-re szűkítsük (1-4 táplálkozási szakasz fajonként), ezzel növelve az elemzés robosztusságát (csoportonként nagyobb minta elemszám), illetve javítva az eredmények megjeleníthetőségét. Közösségi szinten összesen 11 táplálkozási gildet mutattunk ki 0.324 értéknél magasabb hasonlóság mellett (a véletlen előfordulás esélye kisebb, mint 5%) (/. ábra). A gildek elkülönülését mind a globális ANOSIM teszt (R = 0.904, P < 0.001), mind a diszkriminancia analízis igazolta (helyes besorolások aránya 96.7%, Wilks' A.<0.001, F 24o,u77 = 21.75, P < 0.001). Az elkülönített gildek a következőek voltak. Gild I: 12 halfaj zooplankton fogyasztó életszakaszait foglalja magába, így ide sorolódtak a bálin, a sügér, a fogassüllő, a bodorka, a karika keszeg (Blicca bjoerkna), a vörösszárnyú keszeg (Scardinius erythrophthalmus), a kősüllő (Sander volgensis) és a vágódurbincs (Gymnocephalus cernuus) legkisebb méretcsoportjai, a garda (Pelecus cultratus) 200 mm (standard testhossz) és a dévérkeszeg (Abramis brama) 120 mm alatti egyedei, valamint a küsz teljes élete során. Gild II: a 61-100 mm-es karika keszeget és a 16-40 mmes bodorkát foglalja magában, amelyek fő tápláléka az árvaszúnyog báb, kiegészülve a Cladocera rákokkal, üledéklakó árvaszúnyog lárvákkal, egyéb vízi gerinctelenekkel, illetve a bodorkánál kovaalgákkal. Gild III: a döntően detrituszt és kovaalgát fogyasztó 20 mm-nél nagyobb ezüstkárászt (Carassius gibelio) és a 41120 mm-es bodorkát tartalmazza. Gild IV: a döntően élő növényi részekkel, főként fonalas algákkal és makrofitákkal, táplálkozó 20 mm-nél nagyobb vörösszárnyú keszeget tartozi e csoportba. Gild V: a puhatestűekkel táplálkozó halakat foglalja magában, mint a 150 mm-nél nagyobb ponty, a 120 mm feletti bodorka és a 100 feletti karika keszeg. Gild VI: az üledéklakó árvaszúnyog lárvákat fogyasztó folyami gébet (Neogobius fluviatilis), a 120 mm-nél nagyobb dévérkeszeget és a 30 mm-nél nagyobb vágódurbincsot tartalmazza. Gild VII: a halfogyasztásra áttérő félben lévő fakultatív ragadozó halakat, mint a 200 mm feletti gardát, a 41-100 mm-es fogassüllőt és a 41-120 mm-es balint tartalmazza.
