Hidrológiai Közlöny 2006 (86. évfolyam)
6. szám - XLVII. Hidrobiológus Napok: Vizeink élővilágát érintő környezeti változások Tihany, 2005. október 5–7.
110 HIDROLÓGIAI KÖZLÖNY 2006. 86. ÉVF. 6. SZ. A pikoplankton fotoszintézisének karakterisztikái sekély tavakban Somogyi Boglárka, Vörös Lajos MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, Tihany Kivonat: A pikoplankton egy mikrométer körüli sejtjeinek fajlagos felülete az algák között a legnagyobb, ami nemcsak a tápanyagokért folyó versengésben, hanem ennek következtében a fényért folyó versengésben is előnyt jelent a nano- és a mikroplanktonnal szemben. Ez a tulajdonságuk bebizonyosodott mély rétegzett állóvizekben, de fotoszintézisük fényintenzitás függését sekély tavakban eddig nem vizsgálták. Ezért 2004-ben és 2005-ben néhány pikoplankton uralta víztérből, valamint a Balatonból vett vízzel fotoszintetronban végzett kísérletekkel meghatároztuk a teljes fitoplankton illetve a pikofrakció fotoszintézisének fényintenzitás függését 1 4C módszerrel 10 és 400 pmol/m 2/sec fényintenzitás tartományban. A mérésekkel meghatározott empirikus függvények megadták az egyes frakciók fotoszintézisének paramétereit (P,™,, Ik és a értékek). A kapott eredmények bizonyították a pikoplankton frakció jobb fényhasznosítását, egyúttal rámutattak arra is, hogy bizonyos környezeti feltételek esetén e tulajbonságuk sekély tóban is kompetitív előnyt jelenthet. Kulcsszavak: pikoplankton, fotoszintézis, Balaton, szikes tavak Bevezetés Az autotróf pikoplankton a vizek elsődleges szerves anyag termelésében jelentős szerepet játszik. Egyes oligotróf tengeri területeken az összes produkció akár 90 %-át, míg oligotróf tavakban 70 %-át is adhatja (Stockner & Antia, 1986). Tengeri és édesvízi mérések alapján kimutatták, hogy a trofitás növekedésével a pikó méretű algák részesedése a planktonikus algák össztömegéből, valamint az elsődleges termelésből csökken (Stockner & Antia, 1986; Hepperle & Krienitz, 2001). A Balatonban 1986-ban az akkor hipertróf Keszthelyi-medencében a pikoplankton hozzájárulása a fitoplankton produkciójához tág határok között (1-57 %) változott, a kevésbé eutróf Siófoki-medencében tartósan nagyon jelentős (43-56 %) volt (Vörös, 1986). A Duna-Tisza közi szikes tavak pikoplankton dominanciáját az elmúlt évtizedben mutatták ki (Vörös & V.-Balogh, 2003; Vörös et al., 2005). Ezekben a vizekben a pikoplankton részesedése a trofikus gradiens mentén nem változott. Az extrém kicsi eufotikus mélységgel rendelkező szikes tavak pikoplankton dominanciájának egyik lehetséges magyarázata, hogy a pikoplankton a nagyobb testű algákkal ellentétben képes lehet a szélsőségesen alacsony fényintenzitáshoz való alkalmazkodásra. A termális rétegzettséget mutató tavakban és tengerekben a pikoplankton részesedése az elsődleges szerves anyag termelésből a növekvő mélységgel (vagyis a csökkenő fényintenzitással) arányosan növekszik (Schweizer & Heusel, 1992; Frenette et al., 1996; Malinsky-Rushansky et al., 1997). Ugyanakkor a növekvő vízmélységgel a fitoplankton fotoszintézis-fényintenzitás görbéjének paraméterei is változnak (Malinsky-Rushansky et al., 1997; Frenette et al., 1996). Egy oligotróf kanadai tó vizsgálata során azt találták, hogy a P ma x és I k értékek a növekvő mélységgel arányosan csökkentek, míg az a érték növekedett, mely az alacsonyabb fényintenzitáshoz való alkalmazkodásra utal (Frenette et al., 1996). A fitoplankton fotoszintézisének mérésére többféle módszert alkalmazhatunk. 1 4C módszerrel becsülve a fotoszintetikus szén fixációt (P) a fényintenzitás függvényében (I) egy olyan P-I görbét kapunk, mely általánosan három fő szakaszra bontható: fénylimitált szakasz, fénytelítettség és fénygátlás. A fotoszintézis-fényintenzitás görbét több paraméterrel jellemezhetjük: ezek a maximális fotoszintetikus ráta (PJ - amelyet egységnyi klorofillra vonatkoztatunk -, a fénytelítési paraméter (I k) és a maximális fény-hasznosítási koefficiens (a) - mely a görbe lineáris részén megegyezik a fotoszintézis/fényintenzitás hányadosával. Az elmúlt évtizedekben a Balaton, de különösképpen a Keszthelyi-medence trofitása jelentősen csökkent, ezért megvizsgáltuk, hogy a Balaton oligotrofizálódása hatással volt-e a pikoalgák fitoplanktonban betöltött szerepére és hogy a Balatonban változik-e a vízmélységgel a pikoalgák hozzájárulása az elődleges termeléshez. Célunk volt továbbá, hogy a pikoplankton részesedését és fotoszintézis paramétereit meghatározzuk eltérő zavarosságú sekély tavakban. Anyag és módszer A pikoplankton részesedését a fitoplankton elsődleges termeléséből a Balaton négy medencéjében 2005. augusztus 18 és 23 között határoztuk meg. A P-I görbéket a Balaton négy medencéjében a mederközépen 2004. április 30 és 2005. szeptember 09. között, a Duna-Tisza közi szikes tavakban (Böddi-szék, Zab-szék, Szabadszállási Büdös-szék) 2004. szeptember 15 és 2005. augusztus 31 között, a Fertőtó esetében pedig 2004. április 30-án határoztuk meg (/. táblázat). A pikoplankton vizsgálatára epifluoreszcens mikroszkópot (Nikon Optiphot 2) használtunk kékesibolya és zöld gerjesztőfény alkalmazásával a pikoeukarióták és pikocianobaktériumok elkülönítése céljából. A preparátumokról digitális kamerával (Spot RT) felvételeket készítettünk, amelyek kiértékelésével meghatároztuk a pikoplankton abundanciáját és pigment típusát. A minták pigment tartalmát forró metanolban extraháltuk, majd HITACHI F4500 fluoreszcens spektrofotométerrel meghatároztuk a klorofill-a koncentrációt. A fitoplankton elsődleges termelését 1 4C módszerrel határoztuk meg. A vízmintákat a laboratóriumba szállítás után 24 órán belül 0,1-0,4 MBq NaH 1 4C0 3 oldattal (a klorofill koncentráció függvényében) 20 ml-es üvegedényekben (balatoni minta esetében 5 ml, szikes víznél 3 ml) nyolc különböző fényintenzitáson (10, 25, 35, 43, 74, 94, 144, 311 |imol/m 2/sec), sötét kontrollt is alkalmazva fotoszintetronban inkubáltuk két órán át az adott tóvíz hőmérsékletén. Ezt követően a teljes fitoplankton vizsgálatához a balatoni vízmintákat 0,45 pm pórusátmérőjü cellulóz (Millipore), a szikes tavi vízmintákat GF-5 üvegrost filterre (Macherey-Nagel) szűrtük. A pikoplankton részesedését vizsgálva az elsődleges szervesanyag termelésből az inkubált vízminták egy részét 0,45 pm pórusátmérőjü cellulóz filterre szürtük, a másik részét először vákuum nélkül 2 pm pórusátmérőjü polikarbonát (Millipore) filteren szürtük át, majd a szürletet vittük fel 0,45 pm pórusú membránra. Mind a teljes, mind a 2 pm-es filteren átjutott pikoalgák abundanciáját meghatároztuk, és a kapott arányt használtuk fel a pikoplankton teljes fotoszintézisének kiszámításához. A filtereket a teljes száradás után 45 percig sósavgőzben tartottuk a nem kötődött karbonát eltávolítása céljából, ezután 10 ml Bray-féle szcintillációs koktélba helyeztük. A filteren fennmaradt algák radioaktivitását 24 óra elteltével folyadék-szcintillációs számlálóval mértük. A kapott eredményeket három különböző matematikai modellt (Webb et al., 1974; Platt et al., 1980; Eilers & Peeters, 1988) használva értékeltük ki, hogy megkapjuk a fotoszintézis paramétereit