Hidrológiai Közlöny 1998 (78. évfolyam)
4. szám - Fülöp István Antal–Józsa János: A neruális hálózatok világa
288 A zooplankton d 1 3C szezonális változása, mint a fitoplankton szénforrásának indikátora? Présing Mátyás Magyar Tudományos Akadémia Balatoni Limnológiai Kutatóintézete, Tihany Roberto Bertoni CNR Istituto Italiano di Idrobiologia, Verbania-Pallanza Kivonat: Kulcsszavak: Bevezetés A Szerzők mérték a Mergozzo és a Maggiore tavak (Észak-Olaszország) zooplanktonjának UC/' 2C arányváltozását egy-egy éves időszakon át A delta (d) l 3C értékek a nemzetközi standardnak tekintett kaliforniai karbonát, az un. Pee Dee Belemnithez viszonyítva -21 és -37 között változtak az év során. Tavasztól őszig a zooplankton mindkét tóban dúsult "C-ban és mintegy 10 %o-kel volt "nehezebb" mint a téli időszakban. Ősztől tavaszig a l 3C/ 1 2C arányának csökkenését figyeltük meg. A változások szignifikánsan nagyobbak voltak, mint a táplálkozási láncok trofikus szintjei között feltételezhető különbségek (0-tól maximum 3 %o). Ezekben a mély, rétegzett, oligotrof tavakban, ahol a szuszpendált szerves anyag és széntartalom alacsony, a zooplankton 1 3C/ I 2C aránya potenciálisan egyértelműbb indexe lehet a fitoplankton d 1 3C értékeinek, mintha a fitoplankton d értékeit határoznánk meg közvetlenül. A fitoplankton 1 3C/ 1 2C arányának növekedése a nyári időszakban magyarázható a víz szabad széndioxidjának csökkenésével, ami a 1 3C-ben dúsabb hidrogénkarbonát ionok és az atmoszferikus széndioxid egyre nagyobb mérvű felhasználásával jár. zooplankton d 1 3C, a fitoplankton szénforrásai A nitrogén ( 1 5N/' 4N) és szén ( l 3C/' 2C) stabil izotóp-arány természetes eloszlásának mérése a tömegspektrometria fejlődésével az 1980-as évektől teijedt el a tengeri majd az édesvízi hidrobiológiái kutatásokban (Owens 1987). Ezek az adatok - a megfelelő ökológiai megfigyelésekkel és biokémiai ismeretekkel kiegészítve - kétségtelenül segíthetnek megérteni vagy megerősíteni az ökoszisztémákban fontos anyagforgalmi utakat és azok jelentőségét. A fitoplankton alapú anyagforgalmi kutatásokban az ún. delta (d) szén és nitrogén értékek felhasználásakor általában feltételezték, hogy a fitoplankton populáció izotóparánya az időben viszonylag állandó. Újabb adatok szerint (Takahashi és mtsai 1990 á) a fitoplankton I JC/ 1 2C aránya évszakonként változik és ez összefüggésben lehet a fotoszintézis során megkötött szervetlen szén d 1 3C értékének változásával. Ez a változás mindazon folyamatok integrált információja lehet, amelyek az autotrof produkció szénellátásában szerepelnek. Ez ideálisan csak élő és élettelen szuszpendált anyagtól mentes, tiszta fitoplankton frakció esetén valósulhat meg. A természetes vizekből származó fitoplankton e kritériumoknak nem felel meg. Giorgio és Francé (1996) legújabb eredményei szerint tiszta fitoplankton frakció hiányában, annak 1 3C/ 2C változása jól nyomon követhető az azt fogyasztó zooplankton d szén értékeinek mérésével. Ez azzal függ össze, hogy mérettartománya miatt a zooplankton hatékonyabban elkülöníthető más partikulumoktól, és táplálkozása során képes válogatni az élő algasejt és az élettelen partikulált anyagok között. Munkánk célja az volt, hogy vizsgáljuk a zooplankton szén izotóparányának szezonális változását, és megállapítsuk, hogy ezek az adatok - pl. mélytavi kutatásokban - valóban adhatnak-e információt a fitoplankton szénforrásában beállt változásokról. Anyag és módszer A zooplankton minták két oligotrof olaszországi insubrian tóból (Maggiore és Mergozzo) származnak. A vizsgált tavak hidrobiológiái és vízkémiai paraméterei részletesen ismertek (Calderoni és mtsai 1978, Ruggiu és mtsai 1979, Bertoni és mtsai 1996). Mindkét mélyvízi, rétegzett tóra jellemző, hogy külső szénterhelésük (oldott és partikulált) és lebegőanyag-tartalmuk alacsony (Callieri és mtsai 1991, Bertoni és mtsai 1996). A tavak kiválasztásakor ezek fontos szempontok voltak, hiszen a bejutó nagy mennyiségű szárazföldi növényekből származó szerves szén (átlagos d l 3C értéke -27) jelentősen megváltoztatta volna az algák szénforrásának izotóparányát. A magas lebegőanyag-tartalom pedig lehetetlenné tette volna tiszta zooplankton nyerését. A mintákat kétheti-havi gyakorisággal, maximálisan 50 m mélységből kiindulva vettük úgy, hogy a hálóval átszűrt vízoszlop biztosan magában foglalja az eufotikus réteget, ill. a zooplankton lehetséges előfordulásának mélységét. A desztillált vízzel alaposan lemosott állatokat 60° C-on szárítottuk, majd finom porrá őröltük. A minták összes nitrogén- és széntartalmát ill. a C/ 1 2C eloszlását automata minta-előkészítővel ellátott, izotóparányú tömegspektrométerrel határoztuk meg (ANCA-MS, Európa Scientific Ltd., Anglia). A minták szén- és nitrogéntartalmának becsléséhez leucin standarddal szemben előméréseket végeztünk, hogy az elkészítendő standardok C:N aránya a lehető legközelebb legyen a mintákéhoz. Ezután 1.5-1.6 mg tömegű száraz, homogén mintákat mértünk be 3 ismétlésben ón kapszulákba, amelyek így közelítően 800 ng szenet tartalmaztak. A d mérések standardját a minták C:N arányának megfelelően egy interkalibrált répacukorból (Európa Scientific Ltd., Anglia, d 1 3C = - 25.96) és ammóniumszulfátból (IAEA, Bécs, d , !N = + 0.54) állítottuk össze. A minták és a standardok 'WN, ill. 1 3C/' 2C arányát az elfogadott levegő-nitrogén, ill. az ún. Pee Dee Belemnit szén izotóparányához viszonyítottuk. Eredmények és megbeszélés A vizsgált zooplankton minták 1 3C/ 1 2C aránya az év során minkét tóban jelentősen változott. A Mergozzóban -22,1 ± 0,5-től -37,8 ± 0,4-ig, a Maggoréban pedig -25,4 ± 0,4-től -36,1 ± 0,3-ig. A téli-tavaszi adatokhoz viszonyítva a nyári minták d 1 3C értékei kevésbé negatívak, a nyári minták "nehezebbek", 1 3C-ban dúsabbak voltak (7. ábra). A Mergozzo esetében a nehezebb izotóp dúsulása már március-áprilisban elkezdődött és szeptember-októberig tartott. A Maggiore tóban ez az emelkedés júniustól volt megfigyelhető, és rövidebb ideig, augusztus-szeptemberig tartott. A téli-tavaszi értékekhez képest az emelkedés mindkét tóban kb. 10 d egységnek felelt meg. A fito-, és következésképpen a zooplankton szén izotóparánya számos fiziko-kémiai és egyensúlyi folyamat nehezebb izotóppal szembeni diszkriminációjától függ. A legjelentősebb diszkriminációt a l 3C -mai szemben a szén kötése során a karboxiláció okozza. Az ún. C3 típusú növényeknél (az autotrofok 95 %-a) ez a folyamat a ribulóz-bifoszfát-karboxilát oxigenázzal (RUBISCO) történik (Raven 1996). Az édesvízi algák karboxilációja RUBISCO-val a C3 úton folyik (Takahashi és mtsai 1990 b). A RUBISCO jelentős diszkriminációja következtében a C3 típusú növények d értékei általában -21 és -35 között változnak. Az általunk meghatározott zooplankton minták szén izotóparányai tehát jól megfelelnek az édesvízi fitoplankton értékeknek. A vízi tápláléklánc mentén az algáktól a halakig a szén és a nitrogén nehezebb izotópja ugyan dúsul, de a dúsulás mértéke a szén esetében nem túl jelentős, egy egy trofikus szint között általában 0.3-1 d egység között változik (Owens 1987, Goering és mtsai 1990). A C4 típusú növényeknél a szervetlen szén kötése a foszfofenol-piruvát karboxilázzal (PePCase) az előbbinél sokkal kisebb diszkriminációval történik. A C4 típusú növények d értékei általában -10-től -14-ig változnak. A fitoplankton szén izotóparányát befolyásoló tényezők másik csoportja a rendelkezésre álló szabad széndioxid mennyiségétől és annak d l 3C értékétől függ. Ezek közül a legfontosabbak az oldott C0 2 és HCO s" mennyisége és aránya, valamint az algák azon képessége, hogy C0 2-ot és/vagy HC0 3' -ot vesznek fel. Az összes szervetlen szén (TIC) koncentrációja mindkét vizsgált tóban alacsony (Calderoni és mtsai 1978, Callieri és mtsai 1991 ill. Mosello és Ospiti szóbeli közlése). A Maggioréban 7,5-9,1 mg C I" 1, a Mergozzóban pedig csak 2,4-3,5 mg C 1"' kö-