Hidrológiai Közlöny 1980 (60. évfolyam)

1. szám - Hajdú Lajos–Rajczy Miklós–Tóth László: A Margalef-féle pigment extinkció ráta (PER) alakulása a Balatonban

I Hidrológiai Közlöny 1980. 1. sz. 35 A Margalef-féle pigment extinkció ráta (PER) alakulása a Balatonban HAJDÚ LAJOS*, KAJCZT MIKLÓS* TÓTH LÁSZLÓ** Egy, a vízminősítési gyakorlatban várhatóan jól használható indexet próbáltunk ki egy éves balatoni adatsorral [38]. Margálef az információelméleti alapon számolt fajegyed diverzitást 1957-ben alkalmazta elsőként az algák ökológiai vizsgálatában, ós ezzel egy forradalmian új módszert adott a kvantitatív adattáblázatokban rejlő lényeg tömör, közérthetőbb kifejtésére. Itt képlet alakjában egzakt formát nyert a természettudósok által intuitive régóta érzett sajátosság: a természetes, háborítatlan életközösségekre a sokféleség ( =diverzitás) a jellemző. Ha faj-egyed diverzitást vizsgálunk, akkor a sokféleség azt jelenti, hogy az életközösségben sok a faj és azok az átlaghoz közel álló gyakorisággal, egyenletesen vannak képviselve. Margalef felismerte, hogy a taxonomiai sokféleség biokémiai sokféleséget is jelent, amelynek egyik könnyen mérhető eleme az a-klorofill tartalom. Ez elvileg módot ad arra, hogy egy taxonomusénál kisebb képzettséget, jártasságot igénylő kémiai módszerrel is vizsgálhassuk az életközösségek struktúráját. A fitoplankton legáltalánosabban mért biokémiai jellemzője az a-klorofill-tartalom. Margalef azt feltételezte [16, 17, 18, 19, 22, 23, 24, 25], hogy az egyszerűen mérhető pigmentdiverzitással becsülni lehet a faj-egyed diverzitást. A helyesen értelmezett pigmentdiverzitásnál a fotoszintetikus pigmentek számát (a fajszámnak megfelelő érték) és ezek relatív mennyiségét (a fajok relatív gyakoriságának felel meg) kell figyelembe venni. Margalef azonban ezt a koncepciót végletekig leegyszerűsíti, az ő pigmentdiverzitása az a-klorofill ós a „karotinoidok" extinkciójának hányadosa. Az így kapott érték semmiképp sem diverzitás. Az index emelkedése ugyanis csupán a karotinoidok mennyiségi gyarapodását jelzi, attól függetlenül, hogy ezt egy vagy több karotinoid idézi elő. A figyelembe vett két pigmentfrakció közül az aklorofill minden algacsoportban előfordul, ennek alapján tehát rendszertani összetételben bekövetkező változást megállapítani nem lehet. A karotinoidok néven összefoglalt másik frakció sem ad taxonomiai következtetésre lehetőséget. Jóllehet a sárga pigmentek tekintetében vannak bizonyos különbségek az algák egyes csoportjai között, de ezeket nem lehet egyetlen hullámsávban mért extinkcióval meghatározni, hanem kromatográfiás szótválasztás után kellene fotometrálni. A Margalef-féle index éppen a specifikus pigmenteket nem veszi figyelembe, de még ha tenné is, akkor is csak öt pigmentcsoport lenne elkülöníthető az algáknál, ami túl kevés ahhoz, hogy fajegyed diverzitásra következtetni engedjen, maximum törzs-egyed diverzitás durva becslésére lenne jó. A specifikus pigmentek a következők [9, 37]: b-klorofill és a fejlettebb növények karotinjai: Chlorophyta, Euglenophyta, Prasinophyceae; c-klorofill ós fukoxantin: Bacillariophyceae, Chrysophyceae, H aptophyceae; c-klorofill és peridinin: Pyrrophyta; fikobilinek: Cyanophyta; c-klorofill és fikobilinek: Cryptophyceae. Már korán [40] felismerték, hogy ez a Margalef-féle index nem diverzitást mér és ezért a pigmenthányados nevet kezdték használni. Még pontosabb lenne a pigment extinkció arány név, mert itt nem a pigmentek mennyiségéből, hanem extinkciójukból képezzük, a hányadost, mezért javasoljuk a pigment extinkció ráta (rövidítve PER) név használatát. * Természettudományi Múzeum Növénytár, Budapest. ** Vízgazdálkodási Tudományos Kutató Központ, Budapest. Margalef [20, 21] nem csak azt képzelte, hogy a PER-íel a faj-egyed diverzitás becsülhető, hanem ezzel a társulás pillanatnyi helyzetét a szukcesszió sorban (ún. érettség) is jellemezni akarta. Odúm [30, 31] már értékhatárt is mert adni erre, szerinte 3-nál magasabb értékű társulás már „mature community", érett társulás. Jelenlegi ismereteink szerint a PER semmilyen formában nem alkalmas az érettség becslésre [41]. Margalef-en kívül többen használták az indexet [1, 2, 15, 26, 29, 30] és abban mindenki egyetért, hogy Margalef eredeti hipotézise nem igazolható. Oolterman [5] szerint 1,8—2 közti PER érték az általános zöldalga dominanciájú planktontársulásban, az egyfajú populációkban még magasabb is lehet, pl. Crater Laké Ugandában egy piros színű Oscillatoria faj elszaporodásakor 4-es értékkel szerepelt. Margalef [23] mért tenyészetben 5—20 közti, spanyol víztározókban 4—7 közti értéket. A PER, mint már utaltunk rá, nem diverzitás. A tényleges pigmentdiverzitást Hallegraeff [8, 9, 10] vizsgálta, mégpedig úgy, hogy az acetonos extraktumot kromatográfiásan szétválasztotta ós az egyes komponenseket külön-külön fotometrálta. Ttt a pigmentfrakciók száma felel meg a faj-egyed diverzitás fajszámának, az extinkciók pedig az egyedszámoknak. Az így kapott tényleges diverzitás sem emelkedett azonban a tavi szukcesszió során. A különböző trofitású tavakban sem volt határozott irány az index változásában. Ilyen tényleges pigmentdiverzitást nem csak fitoplanktonra számoltak, hanem pl. a tavi üledékekben levő pigmentekre is [6, 34, 35]. Az egyes pigmentfrakciók extinkciója közös oldatból csak igen nagy hibával terhelten határozható meg, az egyedül jó módszer a Hallegraeff [8, 9, 10] által használt kromatográfiás szétválasztást követő fotometrálás. Itt is felmerül azonban egy teoretikus probléma. A diverzitás számításához használt Shannon képlet minden pigmentfrakciót egyenlő súllyal vesz figyelembe. A pigmentek azonban még megközelítőleg sem egyenértékűek, az a-klorofill kulcshelyzetet tölt be, a segédpigmentek a színkép más tartományainak energiáját hasznosítják, más színanyagok pedig egyszerűen csak árnyékolnak [37]. Kérdéses, hogy az extinkció alkalmas-e a pigment fontosságának becslésére, és hogy az egyes pigmentek extinkciója ténylegesen lognormál elosztást követ-e. Ugyenezek a problémák felvetődnek algák zsírsav-diverzitásának vizsgálatakor is [27]. Anyag és módszer Margalef eredetileg azt javasolta, hogy a fitoplanktonból acetonnal oldjuk ki a pigmenteket és spektrofotométerrel 430 és 665 nm-nél mérjük meg az abszorpciót és a két értékből képezzük a A430/A665 hányadost. Winner [41] felhívta a figyelmet arra, hogy nem helyes a karotinoidok extinkcióját 430 nm en mérni, mert a sárga pigmentek együttes fényelnyelése széles sávban (350—500 nm között) intenzív. Éles csúcsot 480 nm-nél találtunk, továbbá 430 nm körül van az a-klorofillnak egy kisebb extinkció maximuma, ami az eredményt meghamisítja. A vízmintát kb. 150 fim lyukbőségű hálón át kell szűrni az extrakció előtt, mert ha zooplankton szervezetek kerülnek bele, azok karotintartalma nagyot emel az indexen. A háló lyukbőségét a mindenkori planktonösszetétel alapján módosí-