O. Gy. Dely szerk.: Vertebrata Hungarica 23. (Budapest, 1989)

Dely, O. Gy. ; Stohl, G.: Phylogenetische Probleme in dem Vipera ursinii-Formenkreis (Serpentes, Viperidae) 9-20. o.

Dasselbe betrifft, wenn auch in etwas beschränkterem Masse, auch die Unterart rakosiensis, die sich von den westlichen und östlichen Beständen isolierend den Lebensbedingungen des Tieflandes angepasst und zu einer Tieflandform entwickelt hat. Im Gegensatz zu diesen beiden Unterarten, die auf einer niedrigeren Stufe der Evolution stehengeblieben sind, ging die evolutive Progression im weitausgedehnten, zusammenhängenden Areal der Unterart renard

i - das dem Entwicklungszentrum entspricht - unbehindert voran. Die Unterschiede, die in der erreichten Evolutionshöhe zum Ausdruck gekommen sind (Abb. 2), wären also folgenderweise zu deuten (SCHWARZ 1936, STUGREN 1957, GASC 1968, STUGREN und KOHL 1980, VANCEA et al. 1985). In der Zeitspanne als die erste nach dem Westen gerichtete Ausbreitungswelle in Bewegung kam, standen die Bestände, die das vom Südosteuropa bis Zentralasien reichende Entwicklungszentrum bewohnten, auf einer niedrigen Stufe der Evolution. Wie sich WETTSTEIN (1929) zutreffend ausdrückte, war V. renardi damals eine "flüssige" Art (loc. cit. p. 420). Als dann in einer der nächstfolgenden Interglacial-Perioden die zweite Ausbreitungswelle begann, war die erreichte Evolutionshöhe jene, die die rezente Unterart rakosiensis charakterisiert. Und schliesslich, als die dritte - und letzte - nach dem Westen gerichtete Ausbreitungswelle Moldavien und Dobrudscha erreichte, stiss sie dort auf rakosiensis-Populationen, und es erfolgte eine Intergradation zwischen den beiden Formen. In Asien soll sowohl im Kaukasus-Gebiet als auch im Altai-Gebirge je ein nach dem Süden, aber sogleich in die Gebirgsgegenden führendes Vordringen der sich von den damaligen Populationen der Unterart renardi lösenden ebneriBestände erfolgt sein. Nach der Trennung der asiatischen Bergform ebneri hat sich renardi noch ein wenig weiterentwickelt (u.a. die Zahl der Ventralia und Subcaudalia hat sich weiter erhöht). Es besteht aber auch eine andere Deutungsmöglichkeit für die innerartliche Evolution. Es lässt sich annehmen, dass am Anfange des Quartärs, als die klimatischen und anderen Bedingungen für die, noch auf einer niedrigeren Stufe der Evolution stehende V. ursinii zusagend geworden sind, sich die Art in allen ihr zusagenden Gebieten ausbreitete - bis zu den französischen Basses Alpes und den italienischen Abruzzos sowie bis zur Südwest-Türkei (REUSS 1935). Als dann die aufeinanderfolgenden Vereisungen eingetroffen waren, konnte sich die Art nur in einigen isolierten, aber für sie noch immer zusagenden Gebieten aufrechterhalten, während sie aus allen ihr nicht entsprechenden Gebieten verschwand. So fanden die eigentlichen Steppenbewohner Südost-Europas und Zentralasiens auf den subalpinen Rassen der Basses Alpes und Abruzzos sowie in der Südwest-Türkei eine Zuflucht, weiterentwickeln konnten sie sich aber nicht. Die in dem niederösterreichischen Donau-Gebiet und im Karpatenbecken ansässig gewordenen bedeutend grösseren Populationen entwickelten sich aber bis zur Stufe der Unterart rakosiensis. Die in einer der letzten Kälteperioden eintretenden Klimaverschlechterungen hatten weitere Isolationen auch im Areal dieser Unterart zur Folge. Es ist anzunehmen, dass ähnlicherweise wie sich ebneri von der tieferliegende Gebiete bewohnenden renardi abgetrennt, sich auch macrops von der Tieflandform rakosiensi

s allmählich abgelöst hat. Der Unterschied zwischen den beiden Deutungsmöglichkeiten der innerartlichen Evolution von V. ursinii besteht grundsätzlich-darin, dass während die erste eine evolutive Progression nur innerhalb des Areals von renardi für möglich hält, betrachtet die zweite eine Weiterentwicklung auch im Laufe des Quartärs besiedelten - "neu eroberten" - Gebiete nicht für ausgeschlossen. LITERATUR ALEKPEROV, A. M. (1982): The present state of rare and threatened species and subspecies of herpetofauna Azerbaidzhan. - Vertebr. hung., 21: 19-24. BANNIKOV, A.H., DAREVSKII, I.S., ISHCHENKO, V.G., RUSTAMOV, A. K. et SHCHERBAK, N.N. (1977): Opredelitel' zemnovodnykh i presmykayushchikhsya fauny SSSR. Izdatel' stvo "Prosveshchenie" Moskva: 414 pp. BARAN, I. (1977): Türkiye yilanlarinin taksonomik revizyonu ve cografî dagilislari. - Türk. Bilims. Arast. Kr., Ankara: EX + 177 pp.