Dr. Murai Éva szerk.: Parasitologia Hungarica 22. (Budapest, 1989)

Az a minősítés, hogy az okozott fitness csökkenés "számottevő"-e vagy sem, oly szubjektív, hogy itt nem is részletezzük ellenérveinket. A parazitológia régi dogmája szerint a mind ősibb evolúciós múlttal rendelkező gazda-parahita viszonyban a parazita szükségképpen egyre kevésbé patogén, a gazda születési és mortalitási rátáját mind kisebb mértékben befolyásolja. ANDERSON és MAY (1982) meggyőző tanulmányban tárja elénk azokat a gyakorlati és elméleti eredményeket, melyek alapján ez az elgondolás ma már tarthatatlan. A paraziták nem feltétlenül a mind kisebb patogenitás irányába evolválődnak, igy nem szükségszerű, hogy a "régi" gazda-parazita kapcsolatokban a parazita apatogén, opportunista jellegű legyen. Természetesen a paraziták általi gazda-szelekció csak úgy lehetséges, ha a gazdák genotípusa befolyásolja a parazitával való fertőződést. Valószínűi, hogy genetikailag kódoltak a fertőzés bekövetkezésének esélyét befolyásoló magatartásformák (pl. csoportképzés), vagy a már bekövetkezett fertőzés elleni (mechanikai vagy biokémiai) védekezés ingerküszöbe és intenzitása. A gazdák paraziták általi szelekcióját cáfolni látszik az a tény, hogy a gazdák paraziták elleni rezisztenciáját kódoló gének a természetben gyakran együtt fordulnak elő a fogékonyságot kódoló alléljaikkal. Ez utóbbiakat miért nem söpri el a szelekció? így pl. a Peromyscus maniculatus egérfajban, ahol egyetlen gén felelős a Hymenolepis ci- telli galandféreg elleni rezisztenciáért, a természetes populációkban a fogékonyságot kódoló alléi is gyakori (WASSOM, GUSS és GRUNDMANN 1973; WASSOM, DE VITT és GRUNDMANN 1974). Az emberi, helmint populáció 70%-a a humán populáció kevesebb mint 10%ában fordul elő, ez a 10 % (legalább részben) genetikailag predesztinált fogékony gazda (ANDERSON és MAY 1985). Rájuk látszólag nem hat szelekció. Ha viszont figyelembe vesszük, hogy a paraziták elleni védekezésnek "költségei" is vannak, akkor bizonyítható, hogy a paraziták általi szelekció éppen ilyen polimorfizmusra szelektálja a gazda populációt. Akár biokémiai, akár mechanikai védekezésről legyen is szó, az mindenképpen értékes anyagokat, energiát és időt igényel. E ráfordítások eredményeként a paraziták elleni védekezésnek is megvannak a fitness-t csökkentő mellékhatásai. Ezek a "költségek", mig a paraziták eliminációja által nyert fitness növekmény a "haszon". Egy új, hatékony rezisztencia gén gyorsan elterjedhet a gazda populációban, ha a (fitness-ben kifejezett) várható haszna nagyobb, mint várható költségei. Elterjedése során azonban a parazitával való fertőzés valószínűsége arányosan csökken, ezáltal csökken a várható haszon, mig a költségek változatlanok. A populáció egy adott génösszetétele mellett a fogékony és rezisztens genotfpusok várható nyeresége azonos, ettő! az aránytól bármely irányban eltérve a várható nyereség az ellenkező irányban nő. A paraziták tehát a fogékony és rezisztens genotípusok stabil egyensúlyára szelektálják a gazda populációt. A folyamat matematikai leírása lényegében egyszerű játékelméleti feladatokra vezethető vissza (FILEP 1985). A gazda populációk tehát az ökonomikusán optimális, és nem a totális védelemre szelektáltak, a parazita fajok valószínűleg ennek köszönhetik fennmaradásukat. A gazdák immunrendszere és mechanikai védekezése kétségkívül igen hatékony, a paraziták szaporodási és mortalitási rátájának egyik fő meghatározója, így evolúciójukban jelentősen ható tényező (KASSAI 1977, MARSHALL 1981). A paraziták számos védekezési módot fejlesztettek ki a gazdák általi predáció hatékonyságának csökkentésére (WES LEID, SOQUET és TANIGOSHI 1987).