Dr. Kassai Tibor - Dr. Murai Éva szerk.: Parasitologia Hungarica 10. (Budapest, 1977)
nak a szervezetből való minél teljesebb kiküszöbölése. Nem specifikus gazdában a kapcsolat egyensúlya felborul. Ha az egyensúly a gazda javára változik, ez esetben a parazita fejlődése korlátozódik vagy megáll. Az egyensúlynak a parazita javára való megváltozását a fertőzést kísérő kóros folyamatok erősödése jelzi. Az utóbbira példa a fehérfarkú szarvas (Odocoileus virginianus) csaknem apatogén tüdőférge, a Pneumostrongylus tenuis, amely a számára szokatlan kanadai jávorszarvasban (Alces americanus) és a karibuban (Rangifer caribou) súlyos idegrendszeri tüneteket okoz (2, 3), vagy a Toxocaralárvák által emberben okozott viscerales "larva migrans" esetén fellépő nekrotikus folyamatok (4). A fentiekkel összhangban van az az általános tapasztalat, mely szerint a filogenetikailag újabb keletúnek vélt gazda-parazita társulásokat gyakran kísérik súlyos immunpatológiai folyamatok, míg a régen kialakult, jól adaptált gazda-parazita rendszerekben a paraziták patogenitása is csekély, s kedvezőbbek a feltételek az élősködők kifejlődéséhez és életben maradásához, így például az Amplicaecum robertsi (Ascaridae) lárvái könnyebben megtelepednek és nagyobbra nőnek az Ausztráliában a késői tertium óta őshonos patkányfélékben, mint négy olyan Murida fajban, amelyeket csak mintegy 200 évvel ezelőtt honositottak meg ezen a kontinensen (47). Az evolúciós fejlődés tehát a gazda és a parazita antigén összetétele közti különbségek csökkenése, az élősködő patogén hatásának a gyengülése és a gazda-parazita kapcsolatnak egy viszonylagos egyensúlyi állapothoz való közeledése irányában halad. Ennek a folyamatnak a megjelölésére SPRENT az adaptációs tolerancia (45, 46), DAMIAN pedig a molekuláris mi mikri (15) elnevezést ajánlotta. Az immunszelekciós folyamat mechanizmusára vonatkozó elméletek Az immunszelekciós folyamat alapját a fajok egyedeinek jól ismert antigén variabilitása és term.észetes szelekciója képezi. A variabilitás elsősorban onnan ered, hogy a faj egyedei voltaképpen a fajra jellemző génállomány egyedi, fenotipikus manifesztációi, amelyek a fajt összességükben képviselik, egyedileg azonban egymástól bizonyos eltéréseket mutatnak. Ezek az eltérések teszik lehetővé a gazdáéhoz leginkább hasonlító antigén determinánsokkal bíró paraziták kiválasztódását az immunszelekciós folyáiriatban, ami javítja a gazda és parazita közötti kompatibilitási relációt. Hangsúlyozni kell, hogy a szelekciós nyomás a parazitának elsősorban azokra az antigénjeire nehezedik, amelyek immunogének, vagyis kiváltják a gazdának a parazita ellen irányuló specifikus védőreakcióját. A konvergens molekuláris evolúció elérheti azt a fokot, amikor egyes parazita eredetű antigén determinánsokat a gazda már nem érzékeli idegennek. Az ilyen antigéneket nevezi DAMIAN elrejtett (eclipsed) antigéneknek (14, 15). Létezésüket ma még csak csekély számú közvetlen kísérleti tapasztalat bizonyitja. Ezek közé tartozik DINEEN-nek az a megfigyelése, mely szerint a Haemonchus contortus kevesebb antigénjével szemben termel ellenanyagot a juh, e parazita specifikus gazdája, mint a nyúl, amely a Haemonchusnak csak alkalmi gazdája (18). E felfogás értelmében ugyanis ugyanazon élősködő faj nem fajlagos gazdában - feltéve természetesen, hogy egyáltalán meg tud benne telepedni - rendszerint sokrétűbb, több tényezőre kiterjedő immun-választ indukál, mint a ránézve tipikus gazdafajban. Sok szó esett az utóbbi években a vírusos, baktériumos és protozoonok által előidézett fertőzésekkel kapcsolatban megfigyelt antigén variabilitásról. Ezeknek a kórokozóknak közös sajátossága, hogy elvileg korlátlanul elszaporodhatnak a gazdaszervezetben, az üj antigenitású variánsok tehát utód-generációkban jönnek létre, s a kórokozó túlélését szolgálják az eredeti variánssal szemben már immúnissá váít szervezetben. Krónikus emberi maláriában (Plasmodium k nowlesi) pl. rendszerint hetenként jelennek meg új antigenitású variánsok, s inditják meg specifikus ellenanyagok termelését .(7, 8). A szervezeten belüli multiplikációra nem képes féregélősködők ilyen értelemben véve képtelenek új antigenitású generációk gyors létrehozására. Valószínű, hogy ez utóbbiak esetében nagyon csekély különbségeknek az immunszelekciós folyamat során bekövetkező felhalmozódása, esetleg spontán génmutáció vonja maga után az utódgenerációk antigenitásának a genotípusra kiterjedő megváltozását. Egy adott féregpopuláció önvédelme szempontjából azonban bizonyos különleges mechanizmusok (pl.
