Boros István (szerk.): A Magyar Természettudományi Múzeum évkönyve 7. (Budapest 1956)

Párducz, B.: Reizphysiologische untersuchungen an Ziliaten. VI. Eine interessante Variante der Fluchtreaktion bei Paramecium

Reizphysiologische Untersuchungen an Ziliaten. VI. Eine interessante Variante der Fluchtreaktion bei Paramecium Von B. PÁRDUCZ, Budapest Der volle Bewegungskomplex der typischen Fluchtreaktion wird im Sinne der J e n n i n g sschen Deutung (1914) dem Wesen nach als durch eine einzige kurze Reizung ausgelöste einheitliche Bewegungsantwort aufgefasst. Dies geht besonders klar aus jenen Darlegungen J e n n i n g s' hervor, wonach sich mit dem Stärkegrad des auslösenden Reizes nicht nur die Zeitdauer des Zurückschwimmens, sondern auch der Charakter der Kegelschwingungsphase regelmässig ändert. Als Folge eines auf das vordere Körperende einwirkenden momentanen Reizes stellt sich nach dieser Auffassung zuerst die Schlagrichtung der Gesamtziliatur um (erste Phase der Reaktion : Rückwärtsschwimmen). Dann teilt sich das Wimperkleid entlang einer ventralen medianen Scheitellinie in zwei funktionell scharf voneinander abweichende Bezirke. Während nämlich die Zilien rechts vom Peristomfeld ihre normale Schlagrichtung nach rechts hinten wieder aufnehmen, schlagen die Zilien der linken Seite — in einem Bereich, dessen Grösse von der Stärke des Reizes abhängt — zwar ebenfalls nach hinten, aber infolge der Reizwirkimg vorläufig gegen die Mundgrube hin, also nach links hinten. Der Schlageffekt dieser Zilien wirkt daher der Rotation des Körpers nach links entgegen und verstärkt gleichzeitig auch die normale Abweichung des vorderen Körperendes nach der aboralen Seite (zweite Phase der Reaktion : Kegelschwingung). Laut Jennings wird nun diese Nachwirkung des primären Reizes auf nicht ganz klare Weise auch von weiteren Reizen beeinflusst, und zwar dadurch, dass die Zeitdauer der Kegelschwingung von der jeweiligen Reizsituation der nächsten Umgebung abhängt. Während der Trichterdrehung des Körpers ruft nämlich die Schlagtätigkeit der Peristomalzilien eine zum Munde führende Wasserströmung hervor, wodurch sich das Tier in verschiedenen Richtungen nacheinander über die chemische Zusammensetzung, über die Temperatur usw. des gerade vor ihm befindlichen Wassers zu informieren vermag. Nur wenn die Wasserprobe aus einer bestimmten Richtung nichts mehr von der Reizursache enthält, stellt sich wieder der Zustand des Erregungsgleichgewichtes ein : auch die Zilien der linken Seite schlagen dann von diesem Augenblick an schräg nach rechts hinten und das Tier nimmt wieder seine Vorwärtsbewegung in der reizlosen Richtung auf (dritte oder Endphase der Reaktion). Die hier geschilderte Erklärung der Fluchtreaktion nimmt, wie zu sehen ist, einerseits eine Ausbreitung des primär ausgelösten Erregungsprozesses an, die mit veränderter Intensität gegen bestimmte Körperbezirke hin erfolgt, und andererseits eine nachträgliche Beeinflussung der hervorgerufenen Reaktionskette durch weitere Aussenfaktoren. Es wird also mit überaus komplizierten inneren Regulationsvorgängen gerechnet, wie sie im Rahmen einer einzigen Zelle ohne bestimmt gerichtete Leitungsbahnen und ohne Mitwirkung eines besonderen zentralen Apparates kaum vorstellbar sind. Unlängst, in erster Linie mit der Anwendung des sog. Schnellfixierungsverfahrens (1952) gelang es bei Paramecium in der Tat gewisse Einzelheiten der Fluchtreaktion klarzustellen, auf Grund derer auf einen wesentlich einfacheren physiologischen Mechanismus dieser charakteristischen Reizbeantwortung geschlossen werden musste, als bisher allgemein angenommen wurde (1956b). Es wurde nämlich festgestellt, dass eigentlich nur die erste Reaktionsphase (Abb. 1 : 1—4) als durch den Reiz hervorgerufene Bewegungsänderung zu betrachten ist. In der dritten Phase (Abb. 1 : 9—12) ist die Zilientätigkeit bereits völlig der in der reizlosen Umgebung ausgeübten Fortbewegungsweise gleich. Eine auf einem selbständigen Zilienmechanismus beruhende zweite Reaktionsphase existiert dagegen überhaupt nicht, weil die bereits am Ende der Rückzugbewegung auftretende Kegelschwingung (Abb. 7 : 5—8) schon