Tóth Sándor szerk.: A Veszprém Megyei Múzeumok Közleményei 14. – Természettudomány (Veszprém, 1979)
AMBRUS BÉLA: A Bakony zoocecidiumai
A gubacsok kapcsolata a növényhez A gubacsokozók lárvafejló'dése túlnyomó részében a zárvatermőkön s többségében a kétszikű növényeken megy végbe. Kisebb hányaduk az egyszikűeket és a nyitvatcrmó'ket választja. Ezek szerint csaknem minden növénynek van gubacsa. A gubacsokozók többsége ugyanazon fajú növényeket keresi fel tojásrakás céljára. Rendszerint azért, mert az állat közelében nincs rokonságba tartozó más növény. E faj specifikus, ún. monofág tulajdonságúak mellett nem ritka az olyan gubacsokozó, amely a növénycsalád számos képviselőjét támadja meg. E fitofág jelenség leggyakrabban a botanikus kertekben, az arborétumokban fordul eló', ahová a távoli világrészekből, más éghajlatú területekró'l származó növényfajokat telepítettek át. Meghonosodtak, aklimatizálódva életképesekké váltak. Nemegyszer keveredtek a hazai fajokkal. A növénymúzeumokban megtelepült gubacsokozók a hazai növényfajokról terjedve megtelepültek a rokonságba tartozó növényfajokon. Ezzel az eddig ismert gazdanövények száma bővült. Számtalan példát ismerünk a szigligeti és zirci arborétum növénygyűjtéséből. Nemcsak azonos növényfajhoz, de a növény ugyanazon szervéhez is ragaszkodnak. így eló'fordulnak gyökéren, gyakoriak a növény szárán, kérgén, rügyén, de legtöbbször a levélen s elenyésző' részük a virágon, illetve a termésén okoz jellemző alakú gubacsokat. A növényi szerveket többnyire eltorzítja, fejlődésében akadályozza a lárvát tartalmazó duzzanat. Ez rendszerint hasonlít a növényi szerv alakjához. Fajonként azonos alakú gubacsok fejlődnek. De ismeretes olyan fejlődés is, ahol az azonos fajtól származó, de más növényfajtán képződő gubacson finom eltérés is jelentkezik. Ilyen a Cynips quercusfolii, darázs okozta gömbgubacs, amely a kocsányos tölgyön sima, míg a kocsánytalan tölgyön fejlődő gubacsé ripacsos felületű. Egyedül a gubacsdarazsak heterogóniás csoportjánál találunk egyazon fajhoz tartozó és eltérő gubacsalakok fejlődését. A cecidozoák e gazdanövény válogatása, továbbá a növény szervéhez való ragaszkodása, majd a fajra jellemző deformálódása, megkönnyíti a gubacsok, illetve okozójuk faji meghatározását. A heteket, illetve 1-3 hónapot kitevő gubacsbani lárvafejlődés csak azokon a gazdanövényeken mehet végbe zavartalanul, amelyeknél a lárva táplálkozásához szükséges növényélettani feltételek párhuzamosan alakulnak a gubacs fejlődésének időtartamával. Fordíthatjuk a tételt úgy is, hogy a lárva fejlődése hűen követi a növény szervének fejlődését. Pl. a bodza virágján fejlődő Placochela nigripes gubacslégy lárvája kifejlődését a virágzás végéig befejezi. A Callirhytis gland tum gubacsdarázs lárvájának kifejlődése igazodik a lassú érésű makk terméséhez. Ennek megfelelően az egyes növények fcnológiájához alkalmazkodva más-más kifejlődésű a fajok élete. Ami ugyancsak fajhatározó jegy. Feltétlenül szükséges, hogy olyan növényi szövetből képződjön a gubacs, amely még fejlődő'- és reakcióképes. Erre a növény legfiatalabb hajtásai, növesztő csúcsai a legalkalmasabbak. Különösen sok fejlődik az idős fák fattyúhajtásain, pozsgás szervein, azok kezdeményein. A gubacsdarazsak rágó szájszervei megbirkóznak a fás szerkezetű gubacsképződményekkel, de a szívó száj szerkezetű gubacsiegyek, tetvek, atkák csak a lágy, húsos, nedvdús növényi részeken települhetnek és alakíthatnak ki hasonló szerkezetű gubacsokat, fejlődjön az fán, bokron, vagy dudvás növényen. Az egyes gubacsfajok gyűjtése a növény fejlődéséhez igazodva történhet s minden vegetációs periódusnak van jellemző gubacsa. Legkorábban a rügy, majd a virág, továbbá a hajtásvég, levél és végül a termés gubacsai fejlődnek ki. Ugyanazon a területen, ugyanazon a növénye, a vegetációs időszak minden szakaszában más-más gubacsfaj fejlődhet. A kutatott területen élő növényzetből 392 fajon vált ismeretessé gubacsos képződmény. A nagyobb területen szétterjedő természetes növénytakaró fajokban szegényesebb, egyhangúbb, mint a mesterséges telepítésű arborétumokban, parkokban, csemetekertekben. Utóbbiak elősegítik a rajtuk kifejlődő gubacsos populáció sűrűségét, fajokbani gazdagságát. A gyűjtőterületen három kiugró példa nyújt összehasonlítható eredményt: gyűjtőterület szigligeti arborétum zirci arborétum Tihanyi-félsziget gazd. növ száma 147 85 112 gubacsok száma 125 110 195 A szűk területen telepített, illetve a természetes növénytakarót idegen származású növényekkel gyarapított növényszövetkezet cecidozoák számára kedvező biotikus tényezőket teremtett. Még fokozottabb biotikus szférát nyújtott az ugodi fűzcsemetekert, amelyhez hasonlót az egész országra kiterjedő gyűjtés során sehol sem lehetett tapasztalni. Egy nedves, fátlan rét közepén körülkerített fűzcsemetekertben, egymástól lépésnyi távolságban húzódó ágyásokban gyökereztetett csemeték roskadoztak a gubacsoktól. A fűz Diptera és Acarina gubacsokozóinak nagy száma ismert. Az évenként megismétlődő populációk újra és újra csak az itt található gazdanövényeket fertőzték. S mivel a fűzhibridek szoros rokonságban állnak, úgyszólván mindegyik keverékfajt két-három gubacsokozó fertőzött. Még az erdészetileg legellenállóbnak ismert Salix americana (HORT) fajon is bőségesen fejlődött Hymenoptera, Diptera és Acarina gubacs. Az ideális, háborítatlanul fejlődő gubacsegyüttest az alábbi táblázat részletezi. Négy parcella csemeteállománya növekedésben visszamaradt. Valamennnyinél jellegzetes torzulást okozott a vessző oldalelágazás. Ez akkor keletkezik, ha a hajtáscsúcsot a Rhabdophaga terminális gubacslégy támadja meg. Ezzel a vessző kosárfonásra és háziipar számára használhatatlanná válik. A fertőzés aránya itt 100%-os volt. A gubacsok állatföldrajzi vonatkozásai Az ökológiai megfigyelés szintézisében jelentkezik a növény- és állatföldrajzi vonatkozások felismerése. A Bakony 2-700 méteres szintkülönbségének megfelelően alakul a rajta fejlődő növénytakaró összetétele is. Az itt találkozó flórajárások, a megszakadó erdőtakaró, a domborzati viszonyok, égtájak szerinti hajlatok, kultúrterületek, továbbá a geológiai tényezők következményeként eltérő növényasszociók alakultak ki. Mindezek döntően befolyásolják a hozzájuk kötődő állatvilág kialakulását és így a rajtuk keletkező gubacsfajok elterjedését is. A rovar nem követi hűségesen a növénytakaró azonos fajait, mert az abiotikus tényezők befolyásolhatják. Különösen ott rajzolódik ki élesen a növény-és állatföldrajzi határvonal, ahol a flóraterület határán nagyjából közös elemekből áll a növénytakaró s mégis a gubacsfajok elkerülik vagy más fajok a jellemzőek. A Magas-Bakony nedves, párás területén dominálnak a gubacsiegyek. Csak a széljárta, szárazabb oldalakon települt tölgyeken emelkedik a darázsgubacsok faj- és egyedszáma. A Déli-Bakony, a Balaton-felvidék karsztosabb, szárazabb tölgyeseiben gyakoribban a xerophyta jellegű gubacslégyfajok és főleg a Cynipidae gubacsdarazsak. Egyes szurdokok, vízjárta völgyek szegélynövényzetén, párás, zárt növénytakaróban jelentkeznek a magasabb 4-700 méteres régiókban fejlődő légy- és atkagubacsok. Mint Gayer említi: ,,A flóraelemek nem annyira a magasságtól, mint inkább a vízmosások, mélyedések, források rejtett mikroklímájában őrzik azokat a feltételeket, amelyek magashegyvidékivé teszik az ott élőkét." Vonatkozik ez a rajta élő rovarvilágra is. Itt is találni montán elemeket. Következményeként a fajok kifejlődésének időbeni 62