Hidrológiai Közlöny 2012 (92. évfolyam)

5-6. szám - LIII. Hidrobiológus Napok: „A hidrobiológia szerepe a víz-stratégiákban” Tihany, 2011. október 5–7.

45 ábra közepén látható. A többi, ezidáig legnagyobbrészt ismeretlen életforma a törzsek szélsőséges morfológiai polimorfizmusát igazolja. Közel 40 eltérő életforma különböztethető meg, melyek az alábbi nagyobb formacsoportokba vonhatók össze: rajzók, nyeles formák, filopodiumos formák, bimbózó formák, sejthidas kolóniák, letapadt amőbák, szétálló tapogatójú formák, nyálkaburkos formák és ciszták. Az összetett életciklus legjellemzőbb, majdnem minden törzsnél megjelenő alakjai a rajzók, letapadt trophozoitok, nyélen ülő magányos és dupla trophozoitok, nyeles kolóniák, ciszták. Az életciklusban csekély eltérések tapasztalhatók a törzsek között: Néhány törzsnél (Codosiga fossila Al, A4; C. Siberia Ml) a ciszták az első két hétben már elkezdenek pusztulni, egy hónap alatt a 90%-uk elpusztul. Ezen törzsek egy kládot alkotnak. A többi törzstől igen távol eső Codosiga botrytis (M4) nem képez cisztát. A sokféle Codosiga életformát az eddig leírt galléros ostoros nemekkel összehasonlítva igen érdekes felismerést kapunk: a Codosiga formák teljes mértékben hasonlítanak bizonyos korábban leírt háznélküli édesvízi genuszokra. A letapadt rajzó (Íz) a Monosiga, a nyeles dupla trophozoit (1 c) a Codonosigopsis robini, az elágazó nyelű kolónia (le) a Codonocladium, a láncszerű nyálkaburkos forma (Ív) a Desmarella, a szabálytalan nyálkaburkos kolónia (lu) a Proterospongia haeckeli, a sejthidas szabadon úszó kolónia (lae) a Sphaeroeca lackeyi, a félgömb preciszta (lai-aj) pedig a Diploeca nemekkel ill. fajokkal egyezik meg. Részletes ultrastrukturális vizsgálatokat végeztünk az összes törzs esetében, a legfontosabb életformákat illetően. Ezek alapján megállapíthatjuk, hogy a galléros ostoros trophozoitot tartalmazó életformák sejtfelépítése igen hasonló. Az ostorkészülék egy ostort hordozó alapi testből, az ezt borító 2-3 mikrotubulus gyökérzet dokkoló gyűrűből, a tentákulumok felé futó mikrotubuláris gyökerekből, a mikrotubulusokat a tentákulumok vázához kapcsoló, illetve a tentákulumokat összekötő fonalakból, az ostort hordó alapi testet egy ostortalan alapi testtel összekötő fibrilláris hídból, és az ostor nélküli alapi testről induló flagelláris gyökérből illetve membrán-burkolt zsákocskából áll. A transzlációs apparátus a maghártyán található, vagy arról ciszternák formájában leváló durvafelszínű endoplazmatikus retikulumból (DER) és közeli, anterior Golgi-apparátusból áll, melyhez a membrán -burkolt zsákocska fut. A sejtfelépítés megegyezik az eddig vizsgált galléros ostorosokkal. A törzsek közt igen csekély különbség legfeljebb a DER fejlettségében, a Golgi-apparátus helyzetében, illetve a Golgi és a membrán-burkolt zsákocska alakjában van. A Golgi-apparátus a Codosiga akureyii (A5) ill. C. Siberia (Ml) törzseknél jobbára lapos, míg a C. botrytis (M4) törzsnél gyakran hagymahéj szerű, kerek. Kicsivel nagyobb különbségek mutatkoznak a trophozoitok magszerkezetében: míg a Codosiga fossila és C. Siberia fajok magja sima, hatalmas, viszonylag homogén magvacskával, vékony homogén nukleoplazma réteggel és alig látható maghártyával, addig a másik végletként mutatkozó Codosiga akureyii (A5) durva sejtmagját kisebb, erősen granulált lebenyes magvacska, erősen fénytörő, sűrűn elhelyezkedő nukleoplazmatikus granulumok és fénytörő maghártya jellemzi. Apró különbségek szintén felfedezhetők a ciszták szerkezetében, elsősorban a félgömb cisztáknál a bazális és középső nyúlványok hosszában, fejlettségében, valamint a sejtmag és a gyakran nagyon összetett sejtmagvacska szerkezetében. A legtöbb törzsre jellemző azonban, hogy mind a négy alapvető cisztatípust képes létrehozni (sima ill. gyűrött, félgömb-alakú és kerek ciszták). Összességében elmondható, hogy a finom különbségeket mutató ultrastrukturális bélyegek törzsön belül, és életciklustól függően is variabilitást mutathatnak, és identifikációra semmiképpen sem alkalmasak. A sejthidas kolóniák sejtkapcsoló struktúráinak vizsgálata igen érdekes jelenséget sejtet. A sejthíd közepén a két sejtet elválasztó sávban apró, vonalba rendeződött granulumok vannak, melyekhez mindkét sejtből, két oldalról erősen fénytörő nyalábok futnak a citoplazmában. Ezen nyalábok néha önálló filopodiumként kifüződnek a sejthídból. Bár további megerősítés szükséges, a struktúra igen hasonlít egy adherens plakkra (zonula adherens), mely a többsejtű állatoknál előforduló mechanikai sejtkapcsoló struktúra. A törzsek autökológiai tulajdonságai is igen hasonlóak. Egyedüli kivételként lehet említeni a brakkvízből izolált Codosiga estuarii (M3) fajt, mely fenntartásához a tenyészközeg szalinitásának időnkénti változtatása szükséges. Ez a faj mind édesvízben, mind 20 %o szalinitású vízben életképes marad. A többi törzstől való ökológiai különbözősége egybeesik a viszonylag nagy filogenetikai távolságával. Az eredmények értékelése, kitekintés A Codosiga botrytis részletes fenotípusos és filogenetikai vizsgálatával a galléros ostorosok néhány igen érdekes és egyedi jellemzőjére derült fény. A vizsgált Codosiga törzsek közötti nagyon jelentős genetikai variabilitás csak minimális ultrastrukturális, életciklusbeli, ill. csekély autökológiai különbségekkel párosul. Ekkora filogenetikai különbség mellett ilyen nagyfokú fenotípusos hasonlóság viszonylag egyedülálló jelenség a heterotróf ostorosoknál; általában jóval kisebb genetikai különbségek mellett is már jól látható makromorfológiai illetve kvantitatív ultrastrukturális különbségekjelentkeznek a fajok között. A galléros ostorosok testvércsoportját, a metazoákat megvizsgálva pedig jóval magasabb rendű taxonok rendelkeznek ekkora genetikai különbséggel. A kifejezett filogeográfiai mintázat hiánya a kozmopolita elterjedésre utal, a ciszták megléte is ezt biztosíthatja. A fosszilis törzsek genetikai hasonlósága a maiakhoz viszonyítva magyarázható a földtörténeti léptékben igen fiatal korukkal. Érdekes és nehezen értelmezhető a Codosiga klád hatalmas filogenetikai távolsága a legközelebbi galléros ostoros nemektől, melyet a multigén törzsfa is alátámaszt. Ez esetben tulajdonképpen két igen hasonló galléros ostoros nem között közel kétszer akkora a filogenetikai távolság, mint bármely két többsejtű állat között. Az óriási genetikai távolság ellenére a sejtek alapfelépítése megegyezik, a Codosiga nem semmilyen levezetettnek tűnő, összetett, specializált képletet nem tartalmaz (szemben pl. a tengeri acanthoecida galléros ostorosok összetett kovavázával). A Codosiga törzsek azon tulajdonsága, hogy számos más háznélküli genus kolóniaformáját reprodukálni képesek, egy ősi galléros ostoros kolóniaképző potenciálnak tűnik. Mind a többi genus filogenetikai helyzetét megvizsgálva erre kell jussunk, de más kutatások is kimutattak az egysejtű Salpingoeca rosetta-nál a változatos kolóniaképző képességet (Dayel és mtsai 2011). A különböző kolóniák formálásának képessége a korábbi genusleírások revízióját vetítik elő, mely azonban csak molekuláris filogenetikai alapon történhet. A feltételezhetően zonula adherens típusú sejtkapcsoló struktúra szerepe is kérdéses. A bonyolult szupramolekuláris komplex génjeit a Monosiga brevicollis genomjából is kimutatták (King és mtsai, 2009). Ökológiai funkciója lehetne a sejtek mechanikai összekapcsolása, ezt azonban a Codosiga jóval egyszerűbb képletekkel is hasonló szilárdsággal létre tudja hozni (nyálkaburok segítségével, nyéllel, illetve filopodiumos összekapcsolódással); bonyolult mole-