Hidrológiai Közlöny 2009 (89. évfolyam)

6. szám - L. Hidrológiai Napok: "A hazai hidrobiológia ötven éve" Tihany, 2008. október 1-3.

24 HIDROLÓGIAI KÖZLÖNY 2009. 89. ÉVF. 6. SZ. készlet megismeréséhez elegendő, reprezentatív számú mintát), az alul-észleltség (a mintában van egy faj, de nem veszszük észre, vagy nem ismeijük fel, hogy a mintára vonatkozóan új), és a mintavétel ismétlésének hiánya (adott területen, különböző évszakokban és állapotokban). Jelen vizsgálatban az alul-mintázás és az ismétlés hiánya a lehető legnagyobb (egyetlen minta). Az alul-észleltséget sikerült csökkenteni a következő módszertani eszközökkel: (1) Természet-közeli tenyésztéses technika, hozzáadott tápanyag-dúsítás nélkül. A módszer az igen fajgazdag alzaton kúszó ostorosok mérsékelten gyors elszaporodásának kedvez, melyek heterogén aggregátum részecskéken legelve táplálkoznak. (2) Jó optikai beállítás (nagy felbontóképesség és erős kontrasztosítás). Sok, egyébként csak elektronmikroszkóppal látható bélyeg látszik (pikkelyek, magszerkezet, ostoreredés, stb.). (3) Videofelvétel készült minden példányról, így egyrészt az egyedek utólag igen alaposan, a vizuális megfigyelésnél jobban tanulmányozhatók, másrészt a ritka fajok is identifikálhatok (48 egypéldányos faj). (4) Sok a vizsgálatba fektetett idő, az általános 2-3. napon való észlelés helyett 24 vizsgálati nap. A talált faj számot jelen vizsgálatban is ez utóbbi tényező korlátozta, intenzívebb megfigyeléssel, főleg az első napokban sok további faj kerülhetett volna még elő. Patterson és Lee (2000) összefoglaló munkájukban összegyűjtve az utóbbi két évtized morfológiai alapon végzett heterotróf ostoros faunisztikai vizsgálatait a következő megállapításokra jutottak: A heterotróf ostoros morfofajok száma limitált, nem túl nagy (3000 körüli), sok új morfofajt már nem lehet találni. A morfofajok kozmopolita elterjedésűek. Ettől eltérő következtetésekre csak akkor juthatunk, ha (1. tétel) a morfofaj koncepció számos filogenetikai fajt/ökotípust foglal magában, vagy ha (2. tétel) a mintákban az alul észleltség igen erős. Természetesen a jelen vizsgálat módszere nem alkalmas a filogenetikai diverzitás (1. tétel) vizsgálatára. Több ostoros esetében mutattak ki különböző földrajzi régiókból származó kriptikus/pszeudokriptikus filogenetikai fajokat (pl. Hausmann és mtsai 2006). Sok morfofaj eltérő helyről vagy időből származó populációi különbözhetnek apró morfológiai és ultrastrukturális bélyegekben, viselkedésben, növekedési rátában, ökofiziológiai jellemzőkben, stb. Ez nagy ökotípus diverzitást, eltérő finomskálájú biotikus válaszkészséget - közösségi ökológiai szerepet, és eltérő élőhelyhez való finomadaptációt foglalhat magába. Ez azonban a jelen diverzitási vizsgálat eredményei szempontjából nem jelent alábecslést, feltehetően minimális azon morfofajok száma, melyek a vett mintában egynél több filogenetikai fajt vagy ökotípust magába foglaló különböző populációban voltak jelen. Jelen vizsgálat alapján elmondható, hogy az alulészleltség (2. tétel) igen erősen hátráltatja az ostoros diverzitás megismerését. Ezt igazolja az intenzív vizsgálat során előkerült nagy fajszám, és a sok egypéldányos faj (48 faj). Az egyetlen példányban előkerült fajok a videomikrográfiás módszerrel utólag is vizsgálhatók, azonosíthatók, más módszer erre kevésbé képes. Úgy tűnik, mindkét feltétel fennáll, ami az ostoros morfofajok limitált számának és kozmopolita elterjedésének elméletétől eltérő következtetések levonását teszi lehetővé. Következtetések: Az alábbi következtetések érvényességénél figyelembe veendő, hogy jelen vizsgálat mindössze egyetlen mintát elemzett. Azonban pontosan ezen nem kitüntetett időpontban vett és nem különleges élőhelyről származó minta elemzésével kapott eredmények jelzik a heterotróf nanoeukarióta diverzitásról alkotott tudásunk hiányosságait. 1. A lokális heterotróf ostoros diverzitás többszöröse az eddig közölt értékeknek. Bár molekuláris ökológiai vizsgálatokban, parametrikus statisztikus eszközök alkalmazásával nagy, egyetlen mintára vonatkozó faj diverzitást becsülnek (pl. Jeon és mtsai 2006: 107 talált OTU alapján 398 ± 156 becsült OTU 31 vízben), ezek becslések, nem megtalált faj számok, és az összes eukarióta fajszámra vonatkoznak. 2. Az eukarióta mikroorganizmusok kozmopolita elterjedésének elmélete ('ubiquity modeF) számos bizonyítékkal támadható (Foissner 2008). Jelen vizsgálat eredményei sem támasztják alá: az eddigi morfológiai faunisztikai vizsgálatokkal szemben igen nagy arányban találtunk új illetve ritkán közölt fajokat. A vizsgálati módszerrel igazolt erős alul-észleltség sem erősíti a kozmopolita elterjedés elméletét. 3. A morfofajok száma (kriptikus filogenetikai fajokról és ökotípusokról nem is beszélve) jóval több lehet, mint gondoltuk, édesvizekben számos új morfofaj van még. Ezt igazolja az új fajok általunk talált igen magas aránya (44 %). Az előző ponttal összefüggésben az édesvizek jóval tagoltabb, izoláltabb élőhelyeket képviselhetnek a tengereknél. A fajok eloszlási mintázata. Sajnos, az élve vizsgáló módszer nem tesz lehetővé hosszú ideig tartó pontos egyedszám számlálásokat (az ostorosok szaporodnak), így az abundancia viszonyokra csak indirekt módon következtethetünk. A planktoni körülményektől eltérő kísérleti beállítás, és a lebegő formákat kiszűrő mintavételi mód a planktonitól eltérő, a szabadon úszó fajokkal szemben az alzaton csúszóknak kedvező körülményeket teremt. A vizsgálati időszakban sok populáció elszaporodott a szukcesszió során, így az összes talált egyedszám alapján készített rang-abundancia görbe jóval lassabban letörő kell legyen a planktonban található pillanatnyi állapotnál. A fajok eloszlásáról elmondható, hogy relatíve kevés faj volt képes elszaporodni a kísérlet során, a legtöbb fajnak nagyon kicsi maradt az egyedszáma: 48 faj mindössze egyetlen, 23 faj mindössze két példányban került elő, továbbá 86 faj sosem képzett elég népes populációt ahhoz, hogy egy nap két példánya is előkerüljön. Az eloszlás nagyon hasonlít a Jeon és mtsai (2006) által azonnal feldolgozott összes mikrobiális eukarióta fajkészlet eloszlására. Összefoglalva elmondható, hogy az abundáns fajok mellett egy igen jelentős heterotróf ostoros háttérdiverzitás található a Duna planktonjában, mely fajok nagy része nagyon alacsony egyedszámot alkotva feltehetően főleg aktív, ritkábban ciszta formában van jelen. Ez egybevág Smirnov és Brown (2004) talaj lakó csupasz amőbákra kidolgozott rejtett közösség modelljével; ezen háttérdiverzitás mértékéről és szerepéről még alig vannak ismereteink.