Hidrológiai Közlöny 2008 (88. évfolyam)

6. szám - IL. Hidrobiológus Napok: „A Balaton és vízrendszere – a Balaton-kutatás története” és „A Duna-kutatás története” Tihany, 2007. október 3–5.

89 III. Aggregátum dinamika. Az aggregátumok életideje összemérhető az ostorosok generációs idejével, annak néhány tízszerese (Grossart és Ploug, 2000). Az aggregátumok kémiai összetétele, fizikai szerkezete változik az időben. Az ostoros közösségre fennállhat a közepes zavarás elmélete (IDH); mielőtt egy faj kiszoríthatná a többit, módosul az élőhely. A szerző véleménye szerint a Dunában elsősorban az I., kevésbé a II. felvetés szerepe lényeges (kis méretű aggregátumok). A III. főleg nagy aggregátum-méreteknél (torkolatok, tengeri hó) lehet fontos. Forrásváltozók mentén történő készlethasznosítás. 1. Az energiaforrások legtágabb kategóriái szerint (fény/DOC/POC) az ozmotrófok egy disztinkt csoportot mutatnak, míg a mixotrófok egy mixotróf gradiens mentén fordulnak elő. A kizárólagos autotrófiához közel vannak az obligát autotróf fakultatív legelő ostorosok, míg a kleptoplasztiszt tartalmazó ostorosok a kizárólagos heterotrófiához közelítenek, a két utóbbi csoport egyértelműen elkülönül. 2. A fogyasztott táplálék méreteloszlása alapján négy csoport különíthető el meglehetősen élesen: 0,2-1 pm, 12,5 |um, 2-10 |im, 10-30(-60) pm közötti táplálékszemcsét fogyasztók. 3. A víztestben levő, vagy felülethez kötött táplálékból való fogyasztás mentén szintén elkülönültek a fajok, bármelyik élettérből való legelés specializácót kíván. A táplálékforrás tulajdonságai alapján (fenti három forrásváltozó) forrásfelosztás mutatható ki, a fajok 9 különböző niche csoportot alkotnak, ezek közt feltehetően minimális az átfedés (megfelelő készlethasznosítási függvények hiányában ezt nem mértem). A továbbiakban a következő változó mentén vettük fel a fajokat: 4. az ostoros környzethez mért abszolút sebessége/a táplálék ostoroshoz mért relatív sebessége. Ez a változó felöleli azt a kontinuumot melynek 0 értékénél az ostoros áll a környezethez képest és hajtja maga felé a táplálékot, 1 értékénél pedig a környezethez képest mozdulatlan prédához úszik. A fajok eloszlása folyamatos a kontinuum mentén: 0 és 0,8 között vannak mind a szuszpenzió evők (közülük a nagy heterotróf ostorosok a legnagyobb értékkel), mind pedig a húsevő felülethez kötött ragadozók. A szabadon úszó és a felülethez kötött ragadozók értéke 1. Az utolsó vizsgált változó: 5. táplálékkeresés során átvizsgált felület/térfogat mérete sejthosszhoz mért relatív egységben. Ez az ostoros keltette áramlási mező sebességének és az érintkezési felület nagyságának szorzata. Természetüknél fogva a víztestből és a felületről táplálkozók külön vizsgálandók. A víztestből táplálkozókat vizsgálva a legtöbb faj kontakt felülete hasonló, egy diffúzió evőnél azonban kiugróan nagy. így a legtöbb fajnál az átvizsgált térfogat (szűrés, „clearance") főleg a sebességtől függ. Legkisebb a vízáram sebessége a nagy heterotróf ostorosoknál (~1 sejthossz/s ill. sejttérfogat/s), kicsik a szuszpenzió evő galléros ostorosoknál (~2), nagyok a szabadon úszó ragadozóknál (~8) és legnagyobbak a kisméretű krizofitáknál, és a Bodo saltans-nál (~ 12), amelyek felülethez tapadtak. Felületről táplálkozó ostorosok esetén a legtöbb fajnál hasonlóak a sebesség és kontakt felület érékek (~1 sejthossz/s ill. 1 sejtátmérőnyi sáv), nagyobb a kontakt felület a Ploeotia és Protaspis fajoknál az elülső ostor pásztázó söprése miatt (~2 sejtátmérőnyi sáv). Az átfésült felület mérete a nagy sebesség miatt kiemelkedő a Bodo fajoknál (~3 sejtfelület/s), a legnagyobb a Protaspis gemmifera esetén (~6). Bár a fentebbi két, forráshasznosítás módját jellemző változó mentén a fajok eloszlása egyenletesebb, néhány, a többitől kiugróan eltérő csoport átfedés mentesen megkülönböztethető az 5. változó alapján. így ezen változók figyeleme vételével összesen 12 guild tárható fel (7. táblázat), melyen belüli fajok ugyanazt a forrást használják (niche szegregáció) hasonló módon. A guildek fajszámát tekintve a mixotrófok a legnépesebbek (17 faj). A heterotrófok közül vannak viszonylag nagyobb fajszámú guildek (pl: lassan kúszó, nagyobb táplálékot fogyasztó felülethez kötött ragadozók, 9 faj) és egyfajos guildek is (pl: a szabadon úszó ragadozó Paramastix conifera, a felületi ragadozó Protaspis gemmifera). A táplálkozási stratégiákhoz tartozó faj eloszlás természetesen nem esik egybe a vizsgált táplálékforrás tulajdonságai alapján elkülönülő nicheket alkotó fajcsoportok eloszlásával, és a tárgyalt guildekével sem. Míg az előző az ostoros fajok táplálkozással kapcsolatos adaptív morfológiai tulajdonságai alapján osztályoz, az utóbbi (nichek) a forrásfelosztást tárja fel. Megvizsgálható viszont, hogy a nagy fajszámú stratégiákon belül van-e forrásfelosztás, ami a kompetíciót több, kisebb fajszámú átfedő niche-ü csoporton belülre korlátozná, így viszonylagos koegzisztenciát biztosítana. Pontosan így találjuk, a legnépesebb stratégián, a felülethez kötött ragadozókon belül 3 szegregált niche-ű csoportba (és 5 különböző guildbe) oszlanak a fajok. A felülethez kötött ragadozók nagy faj száma így a fentebb említett három elméleten túl részben niche szegregációval is magyarázható. Izgalmas kérdés megvizsgálni a nichek és guildek viszonyát az ökoszisztéma szempontjából tekintett funkcionális diverzitáshoz. A funkcionális kompartmentek szempontjából nézve minden szegregált niche-ü táplálkozási fajcsoport különböző funkcionális egység, a táplálékforrás felosztása miatt más utakon folyik az anyagáramlás. Nem egyértelmű azonban a kérdés a guildeknél, hiszen két különböző táplálkozási guild ugyanazt a táplálékforrást is hasznosíthatja, ha teljesen eltérő módon szerzik (ld. Bevezetés). Az, hogy nő-e a nem redundáns funkcionális kompartmentek száma, egyedi mérlegeléssel vizsgálható. Növeli a funkcionális diverzitást az a forráshasználat módját befolyásoló változó (kontinuum), amelyik mentén a fajok guildekre oszlanak és a változó jelentősebb anyagforgalmi hatással bír. Esetünkben ilyen az átvizsgált terület/térfogat mérete („clearance"). A felsorolt 12 heterotróf ostoros táplálkozási guild így mind különböző funkcionális eleme az ökoszisztémának. Ez a jelentős funkcionális diverzitás külön kiemelendő, mert a heterotróf ostorosok véleményem szerint igen változatos táplálékszerzéssel kapcsolatos adaptív morfológiai jellemzőkkel bírnak (pl. lásd a táplálékszerző stratégiáikkal kapcsolatos ultrastrukturális morfológiájuk változatosságát). Szemben például a csillósok viszonylag kevés müködésbeli változatosságot mutató táplálékszerző szervecskéivel, vagy a csupasz amőbák táplálékszerző morfológiai egységességével. A funkcionális diverzitás