Hidrológiai Közlöny 2000 (80. évfolyam)

5-6. szám - XLI. Hidrobiológus Napok: "Vízi ökoszisztémák (taxonómia, biodíverzitás, biomonitorozás, élőhelyek frakmentációja, inváziós fajok biológiája)" Tihany, 1999 október 6-8.

voltak, mmt az előző években. Az urea-koncentrációk viszonylag magasak voltak összel-télen (40 ng/l), de nyáron is meghaladták az ammónium értékeit. Ezek a nitrogénkoncentrációk valószínűleg az algák előző évekéhez képest kisebb nitrogénigényéről tanúskodnak. A nitrogénfelvétel kinetikai paramétereit az 1. táblázatban foglaltuk össze. Legtöbbször az ammónium felvételét lehetett leírni a MichaelisMenten kinetikával. Az urea felvétele kevesebbszer, a nitráté pedig csupán néhány alkalommal követte a Michaelis-Menten kinetikát. Mivel a Michaelis-Menten kinetika alkalmazhatósága tápanyaghiányt feltételez (Colos 1983), az előző évekhez képest jóval alacsonyabb alkalmazhatóság az algák nitrogénellátásának növekedését is jelenti. Hasonló következtetésre juthatunk a kinetikai paraméterek összevetésével is. A féltelítési együtthatók magasabbak, a maximális felvételi sebességek kisebbek voltak, mmt a korábbi években mért értékek (Présing és mtsai 1999). A napi szén- és összesnitrogén-felvétel aránya szintén nem utalt a fitoplankton nitrogénhiányára. A C:N értékei egész évben közel voltak az ideálisnak tekintett Redfield súlyarányhoz (5,6). A magas februári és novemberi arányok valószínűleg a szénfelvétel becslésére alkalmazott modell felülbecsléséből következnek. Az optimális megvilágítás és tápanyagellátás esetén mérhető maximális szén- és nitrogén-felvételi sebességek összevetéséből Lean és mtsai (1982) - a foszforlimitáció kifejezéséhez hasonlóan - próbáltak az algák N-ellátottságra utaló mutatót kidolgozni. E szerint az index szerint a V

opl C/Vmsx ossza n hányados 6-16 közötti értékei hasonlóak a sejtek C/N arányához és nem utalnak N-hiánvra. A felvételi kísérleteinkben kapott eredmények közel esnek ezekhez az értékekhez. 1. táblázat A különböző N-formák felvételének kinetikai jellemzői 343 Mind a környezeti koncentrációra, mind pedig a maximális tápanyagellátottságra vonatkoztatott felvételi sebességek (v és V^) általában ammónium és urea esetében voltak a legnagyobbak, de mivel az ammónium féltelítési konstansai (K.) kisebbek voltak, rnint az ureáéi, a felvételi sebességek kezdeti meredeksége (a) az ammóniumnál volt nagyobb. Vagyis a két redukáltabb forma közül az ammónium volt a preferáltabb Nforrás. A nitrátfelvétel sebessége messze elmaradt az ammónium és urea mögött és így kinetikai paraméterei alapján is kevésbé volt kedvelt az elöző két anyaghoz képest. A felvétel fényíüggésének mérésénél hasonló eredményeket kaptunk (2. táblázat). A sötétben mért felvételi sebességek a nitrát « urea < ammónium sorrendben emelkedtek. A legalacsonyabb fényadaptációs paramétert ammóniumnál, ennél valamivel magasabbat ureánál és jóval magasabbat a nitrát esetében mértünk. így az egy négyzetméterre eső napi összes nitrogénfelvétel döntő hányada legtöbbször ammóniumból, valamivel kevesebbszer pedig ureából származott (1. ábra). A nitrátfelvétel és a légköri nitrogén kötése a fitoplankton napi mtrogénigényének általában alig néhány százalékát adta. Ez a preferencia-sorrend megegyezik az egyes nitrogénformák felvételéhez szükséges növekvő energiaigénnyel. Korábbi vizsgálatainkban hasonló eredményeket kaptunk (Présing és mtsai 1996, 1998, 1999), amelyek jó összhangban vannak a nemzetközi irodalomban található adatokkal. Meglepő viszont, hogy a keleti medencében a tavaszi kovaalga csúcs idején - február végén áprilisban - a magas nitrát-koncentráció mellett a fitoplankton napi nitrogénigényének csak 9-15 %-át adta a nitrátfelvétel. A „nitrátkedvelőként" ismert kovaalgák (Dortch 1990) tehát szintén inkább a könnyebben felvehető ammómumot és ureát részesítették előnyben. Irodalmi adatok szerint az urea hozzájárulása a fitoplankton napi mtrogémgényéhez a nitrát és az ammónium közötti, és általában az ammónium jelentőségéhez hasonló (Takamura és mtsai 1987, Mitamura és mtsai 1995), de elérheti a napi nitrogénfelvétel 70-80 %-át is (Glibert és mtsai 1991). Az eukariótákhoz hasonlóan, kifejezett ammónium ill. urea preferenciát találtunk a cyanobakténumok esetében is. Pl. a keleti medencében augusztusban, amikor a Nj-kötö cyanobakténumok adták a biomassza több mint 70 %-át, a légköri nitrogén kötése alig 2-5 %-a volt a fitoplankton napi nitrogénigényének. A nyugati medencében ugyancsak augusztusban, hasonló arányú Nrkötő cyanobaktérium előfordulásakor a nitrogénkötés mintegy 10 %-át adta a napi nitrogénigénynek. A fitoplankton éves produkciója az 1990-es évek végén az egész tóban mintegy 130.000 tonna szénnek felel meg, melynek felét (65.000 t szén) a baktériumok lebontják (Vörös és mtsai 1996) Feltételezve, hogy a szén/nitrogén arány 5,6 körüli, ez 23 000 ill. 11.600 tonna nitrogénnek felel meg. Hogy ebből a lebomlásból a Balatonban mennyi az urea, nincsen közvetlen adatunk. A Biwa-tóban a fitoplankton által felvett összes nitrogén 16-49 %-a származott a bakteriális lebomlásból (Mitamura és Saijo 1986). Hasonló arányt feltételezve, a Balatonban 2.000-6.000 t urea-nitrogén keletkezhet a fitoplankton bakteriális lebomlásából. A Zooplankton a tó fitoplanktonjának mintegy 22 %-át fogyasztja el (Vörös és mtsai 1996), ami kb 5.000 tonna nitrogént jelent évente. A Zooplankton anyagcsere-termékeinek 6—16 %-a urea (Mitamura és Saijo 1986), ebből tehát évente átlagosan 800 tonna urea-nitrogén származhat A Balaton halállománya 100-300 kg/ha (Bíró 1997), ami évi 10.000 t élősúlynak felel meg a tóban. Ez a halbiomassza hozzávetőlegesen 100.000 tonna táplálékot fogyaszt, ami 7.000 t szenet és 1.300 t nitrogént tartalmazhat. Nemzetközi (Lövell 1989) és hazai (Tátrai 1981) kutatások szerint anyagcsere-termékük körülbelül 30 %-a lehet urea. így a tó halpopulációja évente 400 t urea-nitrogént választ ki. A tó évi összes nitrogénterhelése az utóbbi években 3.000 tonnára tehető (Jolánkai 1995). Ebből az urca mennyiségét nem ismerjük, de biztosan csak kevesebb lehet, mint a fentebb felsorolt belső terhelési értékek. Az is egyértelmű, hogy a fitoplankton által felvett 23.000 tonna nitrogénhez, képest a külső terhelés nem jelentős. Az összes felvett nitrogén és a felsorolt nitrogénforrások összege közötti különbség mintegy 2.000 t. Ez a hiányzó mennyiség származhat pl. az üledékből, a légkön nitrogén kötéséből. A belső terhelés jelentősége még egyértelműbb, ha a Keszthelyi-medence nitrogénforgalmát vizsgáljuk a júliustól szeptemberig tartó időszakban. A döntően a Zala által szállított külső terhelés 8,6 t ammónium és 6 t nitrát volt, szemben a felvett 4701 ammóniummal, 256 t ureával és 25 t nitráttal Nyilvánvaló tehát, hogy a fitoplankton nitrogénellátásában - különösen nyáron - a vizoszlopban folyó gyors ammónium és urea recirkulációnak van meghatározó szerepe. A nyaranta hirtelen megnövekedő algabiomassza nitrogénszükséglete azonban - a vízoszlopban folyó regeneráció és az alig jelentós külső terhelés mellett - csak az üledékből származhat További kutatásaink - a vízminőség hatékony védelmének érdekében ezeknek a folyamatoknak a megismerését célozzák. Dátum 1998 s„ V v/Kl-a (x KT

3) v * ma* V^/XI-Í (x 1er

2) K. a (X IQ'

3) Siófok Febr. 27. NFLrN 6.88 0.11 15.34 2.04 28.33 120.2 0.09 Febr. 27. Urea-N 28.80 0.40 55.06 3.36 46.67 215.3 0.07 Febr. 27. NO3-N 26.65 0.16 22.28 0.31 4.31 24.86 0.06 Apr. 2. NH4-N 3.96 1.33 234.15 3.95 69.30 7.76 3.02 Apr. 2. Urea-N 7.65 1.11 194% 3.97 69.65 19.68 1.17 Apr. 2. NO3-N 6.09 0.39 68.42 Máj. 13. NHj-N 5.75 0.42 189.98 1.61 73.18 16.40 1.29 Máj. 13. Urea-N 30.25 0.80 363.66 3.27 148.64 93.39 0.45 Máj. 13. NO3-N 3.78 0.03 12.56 0.06 2.55 3.88 0.20 Júl. 10. NFLrN 3.37 0.54 55.72 2.75 28.56 13.90 1.16 Júl. 10. Urea-N 11.10 0.36 37.38 Júl. 10. NO3-N 11.12 0.15 15.58 Aug. 5. NH4-N 2.99 0.54 67.49 3.57 44.63 16.78 1.22 Aug. 5. Urea-N 43.15 1.05 131.25 Aug. 5. NO3-N 6.72 0.10 13.12 0.22 2.75 7.37 0.17 Aug. 19. NFLrN 0.70 0.14 18.83 5.25 68.18 24.65 1.60 Aug. 19. Urea-N 35.10 1.38 179.22 Aug. 19. NO3-N 6.30 0.31 40 26 Szept. 16. NH4-N 6.80 1.56 123.32 Szept. 16. Urea-N 10.36 0.34 26.88 Szept. 16. NO3-N 14.90 0.14 11.07 Nov. 10. NFLrN 16.02 0.23 18.18 Nov. 10. Urea-N 24.50 0.12 9.49 Nov. 10. NOj-N 53.00 0.02 1.34 Keszthely Júl. 13. NFLrN 4.46 1.93 57.22 10.5 31.19 19.85 1.48 Júl. 13. Urea-N 26.80 2.78 82.49 Júl. 13. NO3-N 5.57 0.52 15.43 Aug. 18. NFLrN 5.80 10.27 268.51 19.6 51.29 5.28 7.63 Aug. 18. Urea-N 7.00 3.17 82.98 4.33 11.32 2.55 3.48 Aug. 18. NO3-N 9.38 0.42 11.02 0.90 2.34 10.56 0.17 Szept. 22. NILrN 7.84 1.74 135.15 3.24 25.12 6.73 2.31 Szept. 22. Urea-N 38.88 2.63 203.88 Szept. 22. NO3-N 54.97 0.34 26.36 Nov. 16. NFLrN 8.60 0.07 16.54 1.07 24.88 120.8 0.12 Nov. 16. Urea-N 20.50 0.15 34.29 1.22 28.37 149.1 0.11 Nov. 16. NO3-N 72.90 0.03 6.98 S„= környezeti koncentráció (ng N/l); v = felvételi sebesség (pg /l/óra); V

m„ = maximális felvételi sebesség (pg N/l/óra); K, = féltelítési állandó (pg N/l);