Hidrológiai Közlöny 2000 (80. évfolyam)

5-6. szám - XLI. Hidrobiológus Napok: "Vízi ökoszisztémák (taxonómia, biodíverzitás, biomonitorozás, élőhelyek frakmentációja, inváziós fajok biológiája)" Tihany, 1999 október 6-8.

321 A házépítés ökológiai és evolúciós jelentősége tegzeseknél. A Potamophylax nigricornis (Pici.) (Trichoptera, Limnephilidae) lakócsőépítési stratégiája Kriska György

1 - Andrikovics Sándor

2 'ELTE TTK Biológiai Szakmódszertani Csoport, 1083. Budapest, Ludovika tér 3. 2EKF Állattani Tanszék, 3300. Eger, Leányka u. 6. Kulcsszavak: Tegzesek , házépítési stratégia, lárvastádiumok, lakócsőépítés kísérletes vizsgálata Bevezetés A Trichoptera lárvák lakócsöépítéséről számos dolgozat jelent meg külföldön, melyek többsége a lakócsökészítés különböző formáinak evolúciós jelentőséget is tulajdonit (pl. Nepomnyashchikh, 1992, 1993A, 1993B, Nepomnyashchikh & Valyushok, 1990; Otto and Svensson, 1980; Rowlands & Hansell, 1987, Tomaszewszki, 1973, 1981; Zintl, 1974, 1981, Zintl & Stammet, 1977). A Börzsöny hegységben végzett hidroökológiai felméréseink során egy tömeges faj lakócsőépítési stratégiáját vizsgáltuk (Kriska & Andrikovics, 1997). Állatunk ismert európai elteijedésű faj. Saját tapasztalataink szerint Magyarországon szélesen elteijedt. A lárva életmódjáról részletesebb leírást több összefoglaló műben is található (pl Lepnyeva 1971, Macan 1973, Ulmer 1909). Ezek a munkák az imágók és a lárvák morfológiai leírása mellett elterjedési adatokat is közölnek, valamint az egyes lárvastádiumokat is leírják. A lakócsőépítés jellegzetességeivel csak érintőlegesen foglalkoznak és az általunk leírt lakócsőépítési stratégiából eredő építőanyag-váltást sem említik minden esetben. Anyag és módszer A vizsgálati helyszínek általános jellemzése A Potamophylax nigricornis-ja vonatkozó megfigyeléseket és gyűjtéseket a Börzsöny hegységi, Törökmező melletti két patakban végeztük. Az egyik jwtak igen kis vízhozamú, de teljesen ki nem száradó, diffúz talajvízforrásokkal táplált víz, amely az év csapadékos részében eléri a Malomvölgyi-patakot, míg a másik a Fehér-forráscsoportnál ered és a Malomvölgyi-patakba torkollik. Az előbbi élőhelyen egész évben jelentős a növényi anyag és detrituszfelhalmozódás a mederben. A terület alapkőzete, a Lajta kon mészkő igen kis mennyiségben található meg a patakban A másik élőhelyen viszont a mederanyagok közül a Lajta kori mészkötörmelék dominál (Fehér-forráscsoport). Ősszel a falevelek lehullásával, itt is felszaporodik a növényi anyag a patakban, majd az aprító szervezetek működése révén tavaszra egyensúlyba kerül a meder ásványi és növényi eredetű anyaga A rendszeres, kb. 2 hetente terepen történő vizsgálatokat, gyűjtéseket 1986 második felében kezdtük el. A Potamophylax nigricornis lárvákkal folytatott laboratóriumi vizsgálatokat 1979-től - 1989-ig végeztük A kísérletek kivitelezése A laboratóriumi vizsgálatok során összesen 322 db lárvával folytattunk lakócsőépítési kísérleteket A lárvák nevelésére eredeti patakvizet és kilevegöztetett csapvizet használtunk Az egyes lárvapopulációkat 1516 C" os vízben, 8 literes műanyag konténerekben helyeztük el, a vizüket pedig naponta cseréltük. Az utolsó stádiumú lárvákat folyamatosan cirkuláló 10-11 Celsius-fokra hűtött vízben, "living stream" rendszerben tartottuk A lakócsőépítés kísérletes vizsgálatára a fonológiai megfigyelésekre begyűjtött élő anyagot használtuk fel. Alkalmanként a már felépített lakócsövüktől kísérletesen megfosztottuk a lárvákat. Az. építkezés szimulálására természetes mederanyagokat és mesterséges aljzatot, tojáshéjat, műanyag- és üvegtörmeléket valamint levéldarabokat is adtunk az állatoknak. Eredmények A lakócsőépítés folyamatát két eltérő mcderalakú patakban vizsgáltuk. Az elsőben jelentős növényi anyag és detrituszfelhalmozódás volt. A másik élőhelyen viszont a meder domináns anyaga a Lajta kori mészkőtörmelék (Fehér-forráscsoport). Az itt élő, jelentős méretű lárvapopuláció egyedeinek többsége mészkődarabkákból építi lakócsövét. Ősszel a falevelek lehullásával a vízben felszaporodik a növényi anyag, és ekkor dominánssá válnak azok a lakócsövek, amelyeknek elülső fele mészködarabokból, míg a hátulsó része levéldarabokból épül. Ez az állapot a bábházak megjelenéséig tart, amelyek viszont mindig kőzetszemcsékből állnak. Az előbbiekben felvázolt építési stílusváltozás azonban nem általános jelenség, mert azokon a patakrészeken, ahol a lárvák egész évben hozzájutnak az ásványi anyaghoz, ott minden stádiumban ásványi anyag a lakócső építési anyaga. Ezzel a megfigyelésünkkel nem sikerült megerősítenünk azt a hipotézist, amely a Potamophylax latipennis (Curt ), Potamophylax nigricornishoz hasonló építési stílusváltozásáról azt állítja, hogy ez genetikailag rögzített, a környezettől független, spontán végbemenő folyamat, amely az egyedfejlődés során mindig megjelenik a 4. lárvastádium körül (Zintl, 1974). A terepen végzett megfigyeléseinket laboratóriumi kísérletekkel is kiegészítettük. A természetes élőhelyen fellelhető mészkőlapocskákat összetört tojáshéjjal, a növényi anyagokat pedig bükklevéldarabkákkal helyettesítettük. Megfigyeléseink alapján bebizonyosodott, hogy a lárvák akkor is beépítik a tojáshéj darabkákat lakócsövükbe, ha rendelkezésükre áll eredeti mederanyag is, ezért ez a mesterséges aljzat megfelelően helyettesítheti a természetes ásványi anyagot. A kísérleteket a petecsomót éppen elhagyó, apró lárvákkal kezdtük, és az utolsó stádiumú, bebábozódás előtt álló lárvákkal fejeztük be. Laboratóriumban sikerült elkészíttetnünk az állatokkal mind az ásványi, növényi mind pedig a vegyes építésű lakócsöveket is minden lárvastádiumban. A két különböző élőhelyről begyűjtött állatokat, ha megkapták mind a kétféle építőanyagot, akkor függetlenül attól, hogy eredetileg milyen összetételű házban laktak, tisztán ásványi anyagokból (tojáshéj) építették meg tegezüket. A lárvák a lakócsőépítés megkezdésekor gyakran összehordtak növényi anyagokból egy kupacot és ez alatt készítették el a tojáshéjdarabkákból álló házat, de többen csak támasztéknak használták a levéldarabokat. Ebből arra következtetünk, hogy a lakócsőépítésben nem elengedhetetlenül fontosak a növényi anyagok, bár úgy tapasztaltuk, hogy jelenlétük meggyorsítja az építkezés folyamatát A lárvák akkor is elkészítik lakócsövüket, ha csak levéldarabokhoz jutnak. A lakócsőépítés laboratóriumi vizsgálata során 207 lárvával végeztünk kísérleteket. Ennek első lépéseként a csak bükkleveleket tartalmazó tartályokban a lemeztelenített lárvák egy része megépítette lakócsövét. Az építkezés az esetek többségében 1-2 nap alatt ment végbe. A növényi anyagokból álló tegezt a lárvák képesek átépíteni ásványi anyagúvá, ha a kísérlet folytatásaként tojáshéjdarabkákat, vagy a mederből származó kőtörmeléket juttatunk nekik. Ez mindig a ház elülső végén kezdődik úgy, hogy a lebontott növényi rész helyébe kerül a mészkőlapocska. Az állat lakócsövéből kihajolva, körkörösen haladva építi a tegezt, miközben időnként belülről rögzíti a tojáshéjdarabkákat. Az egyes lárvastádiumokban az az időintervallum, amely alatt a lárva képes átépítem lakócsövét, különböző ideig tart. Az első stádiumú lárvák a növényi anyagból álló tegezt még 14 nap elteltével is át tudják építeni, mig a 3. stádiumú lárvák csak egy napig voltak képesek ugyanerre a tevékenységre. Az első bábok megjelenésével egyidöben begyűjtött utolsó stádiumú lárvák nem sokkal a bebábozódás előtt is képesek átépíteni ásványi anyagúvá azt a lakócsövet, amelyet még az utolsó lárvastádium kezdetén építettek az eredeti élőhelyen. Ha a lárva a meghatározott idő alatt nem jut annyi építőanyaghoz, hogy házát teljesen átépítse, akkor a tegez elülső rés/e ásványi, míg a hátulsó része növényi anyagból lesz. Amennyiben a lárvák tegezépítés során nemcsak tojáshéjat és növényi anyagokat kapnak, hanem műanyag lapocskákat is, akkor a tojáshéjdarabokkal keverve, kismértékben ezeket is beépítették. Mikor az eredeti élőhelyen jelenlevő nagyobb bazaltdarabokból származó zúzalékot juttattunk a lárváknak, akkor ennek vékony lapocskáit is felhasználták építkezésükkor. A kísérleti-, és tereptapasztalatok tehát azt valószínűsítik, hogy az építőanyag kiválasztásában nem elsősorban annak kémiai összetétele, hanem fizikai tulajdonságai (pl. keménysége, alakja, fajsúlya) a fontosabbak. A vizsgált különböző korú lárvák tehát az ásványi eredetű, illetve bizonyos fizikai tulajdonságaikban ehhez, hasonló építőanyagot (kemény fakéregdarab, műanyag törmelék) preferálták. Néhány természetes élőhe-