Hidrológiai Közlöny 2000 (80. évfolyam)
5-6. szám - XLI. Hidrobiológus Napok: "Vízi ökoszisztémák (taxonómia, biodíverzitás, biomonitorozás, élőhelyek frakmentációja, inváziós fajok biológiája)" Tihany, 1999 október 6-8.
304 HIDROLÓGIAI KÖZLÖNY 200 0. 80. fe VF. 5. SZ. gen eredetű édesvízi halfaunája a Ponto-Kaszpi-medencében a legváltozatosabb. A mai Rhone völgyétől az Aral-tóig húzódó Paratethys a pliocénben fokozatosan brackvizűvé vált, és számos medencére fragmentálódott, így az élővilága is sajátosan fejlődött. A pleisztocén eljegesedés idején, amikor Európa édesvízi halfaunája elszegényedett, a ponto-kaszpikus térségben jobbak voltak a preglaciális halfajok túlélési lehetőségei. A pleisztocén glaciális és interglaciális periódusainak szélsőséges hőmérsékleti változásaival a ponto-kaszpikus vízrendszer sótartalma is jelentősen ingadozott. A környezeti tényezők számottevő mértékű fluktuációja a különböző környezeti viszonyokhoz jól alkalmazkodó, a tenger- és édesvízben egyaránt életképes, ú.n. euryhalin gébek evolúciójának kedvezett (Balon, 1968; Holcik és társai, 1989; Bánárescu, 1992; Ähnelt és társai, 1998). A ponto-kaszpikus gébek nagyfokú adaptációs képességével magyarázhatjuk, hogy elterjedési területük a Fekete-tenger partvidékétől a nagyobb folyók felső szakaszáig is húzódhat; illetve, hogy véletlenszerű behurcolásuk esetén megtelepedésük gyakran sikeres. Egy állatfaj elterjedést területének földrajzi eltolódása, az állatfaj egyedeinek és környezetének kölcsönhatásától függ (Udvardy, 1983). A faunisztikai adatok nem támasztják alá, hogy a 19. század előtt a ponto-kaszpikus gébek előfordultak volna a Közép-Duna vidékén, a 20. század végéig viszont legalább 6 fajuk jelent meg a térségben. Mivel több halfaj elterjedési területe viszonylag rövid időszakon belül azonos irányban növekedett, az elterjedésüket korlátozó külső környezeti tényezők változására következtethetünk. A Duna-medence geológiai viszonyait elemezve, a folyó vaskapui zuhatagos szakasza lehetett olyan ökológiai akadály, amely korlátozta a viszonylag gyenge úszási képességekkel rendelkező gébek közép-dunai szétteijedését. A Vaskaputól a Fekete-tengerig terjedő Alsó-Dunán a vízszint esése 3-4 cm.km" 1, a Vaskapunál viszont a szabályozások előtt a 947-945 fkmek közötti szakaszon a kisvízszint 4.78 m-rel csökkent, azaz a meder esése 239 cm. km" 1 volt (lory, 1952). A ponto-kaszpikus gébek természetes terjeszkedését korlátozó vaskapui Duna-szakasz leküzdését feltételezhetően a dunai hajózás fejlődése és a Vaskapu szabályozása tette lehetővé. Az Alduna (= a Közép-Duna alsó 130 kmes szakasza) hajózásának történetében nagy jelentőségű volt az 1837-ben átadott bal parti közút, ami lehetővé tette, hogy az áruszállító hajókat vontatni lehessen felfelé. A hajózási viszonyok lényeges javulását Alduna 1890 és 1898 között végrehajtott szabályozásával érték el, ami már lehetővé tette a gőzhajókkal történő közlekedést (Töry, 1952). A halaknak a hajókkal történő passzív terjedésére számos példát találunk a szakirodalomban. Például több európai halfaj az óceánjáró hajók stabilitását biztosító ballasztvízzel került el Észak-Amerikába, ahol később jelentős egyedszámú állományuk alakult ki (Moyle, 1991; Jude és társai, 1992; Ryan, 1996). A Dunán közlekedő folyami hajók viszont gyakorlatilag nem szállítanak ballasztvizet. Kivételt csak a folyami közlekedésre is alkalmas tengerjáró hajók jelentenek, de ezek ritkán fordulnak meg a Közép-Dunán. A kikötőkben hetekig, vagy hosszabb ideig horgonyzó hajók vízbe merült felszínén azonban különféle vízi szervezetekből, többnyire algákból álló élőbevonat alakul ki, és a hajótest egyes víz alatti üregeit (például a kifolyónyílások torkolatát) a speleofil gébek ívóhelyként használhatják. A közelmúltban például a Volgán és mellékfolyóin közlekedő hajókon kimutatták a P. marmoratus és a N. melanostomus hajótestre helyezett ikráinak továbbítását (Sokolov és tsai, 1994). A szakirodalmi adatokat mérlegelve feltételezhetjük, hogy a P. marmoratus az aldunai hajóvontató út átadását követően, 1837 után jutott fel a Közép-Dunára, ahol aktív vándorlással tovább terjedhetett a budapesti Duna-szakaszig (Kreisch, 1872), illetve a Morva torkolatáig (Koelbel, 1874). A 19. század végétől, a hajóforgalom növekedése hatékonyabban segíthette a gébek átjutását a vaskapui szakaszon, és így jelenhetett meg a N. kessleri Ó-Palánkánál (Vutskits, 1911), vagy a N. fluviatilis Orsovánál (Bánárescu, 1964). Holcik (1991), valamint Ähnelt és tsai (1998) szerint a N. fluviatilis balatoni felbukkanása is passzív terjedéssel magyarázható, és a faj a Balatonból terjedt el a Duna felé. Ez a feltételezés azonban nem tűnik valószínűnek, mivel az Alsó-Duna és a Balaton között nincs rendszeres hajóforgalom Lehetségesnek tartjuk viszont, hogy a Közép-Dunán megtelepedő gébek egyedszáma évtizedeken keresztül annyira kevés volt, hogy megtalálásuk nehézségekbe ütközött, és ezért a N. fluviatilis észrevétlenül hatolt fel a Sión keresztül a Balatonig, ahol alkalmas életfeltételeket találva meghonosodott (Bíró, 1971, 1972). A vaskapui vízlépcső 1970-es üzembe helyezést követően, amelynek duzzasztó hatása a Duna 270 km-es szakaszát érinti (Bacalba$a-Dobrovici, 1989) a N. fluviatilis közép-dunai állománya számottevő mértékben megnövekedett (Bánárescu, 1995), és azóta a Duna magyarországi alsó szakaszán is gyakorivá vált, ahol 1984-ben igazolódott elteijedése (Pintér, 1989). A N. kessleri 1994-ben kimutatott ausztriai megjelenését (Zweimüller és tsai, 1996) Ähnelt és társai (1998) a faj passzív terjedésével magyarázza. Feltételezésük szerint a faj a Bécs és Szlovákia közötti Duna-szakaszon telepedett meg, ahol egy izolált állománya alakult ki, és onnan terjed lefelé a Duna magyarországi szakasza irányában, ahol előfordulása csak 1996-ban vált bizonyítottá (Erős és Guti, 1997). A N. kessleri magyarországi felbukkanását követően, 1997-ben a gébek vizsgálatára irányuló halbiológiai felméréseket végeztünk. A vizsgálatok eredményei alapján a faj tömeges jelenlétét állapítottuk meg a szigetközi és a Baja környéki Duna-szakaszon egyaránt, ami nem igazolta a N. kessleri ausztriai állományának izoláltságát, így az is kétséges, hogy a faj a folyó felső szakasza felől teijedne lefelé. Figyelembe véve, hogy a N. kessleri közép-dunai jelenlétét a 20. század elején és az 1970-es évektől is bizonyították (Vutskits, 1911; Ristic, 1977 - Ähnelt és tsai, 1998 után idézve; Jankovic, 1996), elképzelhetőnek tartjuk, hogy a faj prognosztizált megtelepedését (Unger, 1919; Lányi, 1951; Bíró, 1971; Pintér 1989) és terjeszkedését évtizedeken keresztül nem sikerült feltárni a Duna magyarországt szakaszán. A N. syrman magyarországi előkerülése (Guti, 1999) alapján a faj dunai elterjedésének korábbi határát több mint 1300 km-rel feljebb állapíthatjuk meg. Megítélésünk szerint valószínűtlen, hogy ekkora folyószakaszon nem